Плодові оболонки і плацента
Трофобласт
На початку другого місяця ембріогенезу трофобласт має велику кількість вторинних і третинних ворсинок, які надають йому променистого вигляду. Ворсинки занурені у мезодерму хоріонічної пластинки, а на периферії прикріплюються до материнської децидуальної оболонки за допомогою зовнішнього шару цитотрофобласта.
Поверхня ворсинки вкрита синцитієм, що лежить на одному шарі клітин цитотрофобласта, який вкриває серцевину ворсинки, утворену васкуляризованою мезодермою. Капілярна система серцевини стовбурових ворсинок вступає в контакт із капілярами хоріонічної пластинки та сполучної ніжки, даючи початок позазарод- ковій судинній системі.Протягом наступних місяців від стовбурових ворсинок відростають численні дрібні гілочки в оточуючі лакунарні та міжворсинчасті простори. Спочатку ці ворсинки примітивні, але до початку четвертого місяця клітини цитотофобласта і деякі сполучнотканинні клітини зникають. Таким чином, материнську і плодову судинну систему розмежовують лише синцитій і ендотеліальна стінка кровоносних судин ворсинок хоріона. Синцитій може потоншуватись, і великі його сегменти з кількома ядрами відриваються, потрапляють у міжворсинчасті кров’яні лакуни. Такі уламки — синцитіальні вузли — потрапляють у материнську судинну систему і звичайно дегенерують, не спричинюючи жодних симптомів. Зникнення клітин цитотрофобласта починається від менших ворсинок і переходить на більші. Хоча деякі елементи цитотрофобласта залишаються у великих ворсинках, вони не беруть участі в обміні речовин між материнською і плодовою системами кровообігу.
Ворсинчастий хоріон і основна децидуальна (відпадна) оболонка
У перші тижні розвитку ворсинки вкривають усю поверхню хоріона. Протягом вагітності ворсинки на ембріональному полюсі продовжують рости і поширюватися, даючи початок ворсинчастому хоріону. Ворсинки на протилежному полюсі дегенерують, і до третього місяця ембріогенезу утворюється гладкий хоріон.
Різниця у будові ембріонального і протиембріонального полюсів хоріона позначається також і на структурі відпадної (децидуальної) оболонки, яка є функціональним шаром ендометрія і відторгнення якої відбувається при пологах (рис. 5.10). Частина відпад- ної оболонки над ворсинчастим хоріоном — основна відпадна оболонка (базальна децидуальна оболонка, decidua basalis) складається з компактного шару великих де- цидуальних клітин, які наповнені ліпідами і глікогеном. Децидуальний шар над протиембріональним полюсом має назву сумкової відпадної оболонки (капсулярної децидуальної оболонки, decidua capsularis). При збільшенні розмірів хоріонічного міхура цей шар розтягується і дегенерує. У зв’язку з цим гладкий хоріон вступає в контакт зі стінкою матки і утворюється пристінкова відпадна оболонка (парієтальна децидуальна оболонка, decidua parietalis), з якою він зливається, облітеруючи порожнину матки. Отже, єдиною частиною хоріона, яка бере участь у процесі обміну
Рис. 5.10. Співвідношення плодових оболонок і стінки матки:
1 — гладкий хоріон; 2 — капсулярна децидуальна оболонка; 3 — хоріонічна порожнина; 4 — парієтальна децидуальна оболонка; 5 — базальна децидуальна оболонка; 6 — злиття парієтальної децидуальної оболонки, гладкого хоріона й амніона; 7 — плацента; 8 — ворсинчастий хоріон; 9 —амніотична порожнина; 10 — жовтковий мішок; 11 — порожнина матки; 12 — амніотична порожнина
речовин, є ворсинчастий хоріон, що разом із відпадною оболонкою утворює плаценту. При злитті амніона і хоріона утворюється амніохоріальна оболонка, яка обліте- рує хоріонічну порожнину. Саме ця оболонка і розривається під час пологів (при відходженні навколоплідних вод).
Структура плаценти
На початку четвертого місяця розвитку плацента є сформованою і складається з двох частин: плодової частини, утвореної ворсинчастим хоріоном, і материнської частини, утвореної основною відпадною оболонкою.
З боку плода плацента обмежена хоріонічною пластинкою, а з материнського боку — основною відпадною оболонкою, децидуальна пластинка якої найглибше вростає в плаценту. У ділянці з’єднання трофобласт і децидуальні клітини змішуються. Ця ділянка характеризується наявністю децидуальних і гігантських синцитіальних клітин і багата на міжклітинну аморфну речовину. До цього часу більшість клітин цитотрофобласта дегенерує. Між хоріонічною і децидуальною пластинками розташовані заповнені материнською кров’ю міжворсинчасті простори. Вони розвиваються з лакун синцитіотрофоб- ласта і вистелені синцитієм ембріонального походження. Гілки ворсинок знаходяться у міжворсинчастих кров’яних лакунах.Протягом 4-5 міс відпадна оболонка утворює численні перегородки — децидуальні септи, які виступають у міжворсинчасті простори, але не досягають хоріоніч- ної пластинки. Такі септи мають серцевину з материнської тканини. Але їхня поверхня вкрита шаром синцитію, який відмежовує материнську кров у міжворсинчастих лакунах від плодової тканини ворсинок. Завдяки розвитку септ плацента розділяється на відділи — котиледони. Внаслідок того, що децидуальні септи не досягають хоріо- нічної пластинки, міжворсинчасті простори різних котиледонів зберігають між собою контакт.
Разом з ростом плода і розширенням матки має місце ріст плаценти. Збільшення площі поверхні плаценти відбувається відповідно до збільшення матки, наприкінці вагітності плацента займає близько 15-30 % внутрішньої поверхні матки. Зростання товщини плаценти зумовлене розгалуженням існуючих ворсинок, а не їх подальшою пенетрацією в материнські тканини.
Плацента при доношеній вагітності
Наприкінці вагітності плацента має дископодібну форму, діаметром 15-25 см, товщиною близько 3 см, масою 500-600 г. Під час третього періоду пологів вона відривається від стінки матки і приблизно через 30 хв після народження дитини виштовхується з порожнини матки. Якщо розглянути плаценту після народження, з материнського боку можна розрізнити 15-20 злегка виступаючих ділянок — котиле- донів, укритих тонким шаром основної відпадної оболонки.
Борозни між котиледонами утворені децидуальними септами. Значна частина децидуальних оболонок тимчасово залишається в матці і виштовхується з подальшою матковою кровотечеюПлодова поверхня плаценти повністю вкрита хоріонічною пластинкою. Численні великі артерії і вени (хоріонічні судини) сходяться до пупкового канатика. Хоріон вкритий амніоном. Прикріплення пупкового канатика є переважно ексцентричним, може мати місце крайове і оболонкове прикріплення (рис. 5.11).
Зміни плаценти наприкінці вагітності обумовлені зменшенням обміну між двома системами кровообігу і включають:
1) збільшення кількості фіброзної тканини у ворсинках; 2) потовщення базальних мембран у капілярах плода; 3) облітерацію малих капілярів ворсинок;
4) відкладання фібриноїду на поверхні ворсинок у зоні з’єднання і на хоріонічній пластинці. Посилене утворення фібриної- ду може зумовити інфаркти лакун і ко- тиледонів плаценти (котиледон набуває білого кольору).
Клінічні кореляції
Рис. 5.11. Плацента наприкінці вагітності:
1 — судини ендометрія; 2 — ворсинки хоріона; 3 — базальна децидуальна оболонка; 4 — плацентарна перетинка; 5 — амніон; 6 — гладкий хоріон; 7 — ворсинчастий хоріон; 8 — пуповинні артерії; 9 — пуповинна вена
Аномалії плаценти. У нормі плацента імплантується на передній або задній стінці матки. Під передлежанням плаценти (placenta previa) розуміють її аномальну імплантацію над внутрішнім зівом шийки матки: 1) повне передлежання плаценти — плацента повністю перекриває внутрішній зів; 2) часткове передлежання плаценти — плацента частково перекриває внутрішній зів; 3) крайове передлежання плаценти — край плаценти досягає краю внутрішнього зіва; 4) низьке прикріплення плаценти (низька плацентація) — плацента розміщується в нижньому матковому сегменті, але не досягає краю внутрішнього зіва.
Аномалії прикріплення плаценти включають такі стани: приросла плацента (placenta accreta) — патологічна інвазія плаценти у поверхневий шар міометрія з повною або частковою відсутністю базальної децидуальної оболонки; вросла плацента (placenta increta) — патологічна інвазія плаценти у всю товщу міометрія; проросла плацента (placenta percreta) — патологічна інвазія плаценти з наскрізним проникненням у міометрій і периметрій, іноді з проникненням у прилеглі структури.
Приросла плацента призводить до неможливого відокремлення плаценти від стінки матки при народженні плода, що може призвести до масивної кровотечі, шоку і смерті матері. Інші аномалії плаценти включають більш рідкісні стани: 1) валоподібна плацента (placenta circumvallata) — оболонки подвоюються позаду її краю, утворюючи щільне кільце навкруги периферії плаценти; 2) плацента у формі покривала (placenta velamentous); 3) резервна плацента (placenta Succenturiata) — додаткова частка плаценти, яка імплантується на деякій відстані від решти плаценти; 4) пере- длежання судин пупкового канатика (vasa previa) — оболонкове прикріплення пупкового канатика, коли судини плода проходять над внутрішнім зівом. Такий стан може спостерігатися при placenta velamentous і placenta Succenturiata.
Кровопостачання плаценти
Котиледони отримують кров з 80-100 спіральних артерій, що пронизують деци- дуальну пластинку і входять у міжворсинчасті простори з майже регулярними проміжками. Просвіт спіральних артерій є вузьким, тому тиск крові у міжворсинчасто- му просторі високий. Завдяки цьому кров потрапляє на значну глибину у міжвор- синчасті простори і омиває численні ворсинки хоріона оксигенованою кров’ю. Коли тиск зменшується, кров повертається з хоріонічної пластинки в децидуальну оболонку і звідти — у вени ендометрія. Таким чином, кров із міжворсинчастих лакун повертається у материнську циркуляцію через вени ендометрія.
Міжворсинчастий простір зрілої плаценти вміщує близько 150 мл крові, яка оновлюється 3-4 рази за хвилину і омиває ворсинки хоріона, площа поверхні яких коливається від 4 до 14 м2. Але плацентарний обмін відбувається не в усіх ворсинках, а лише в тих, де судини плода тісно контактують із синцитіальним покривом. У цих ворсинках синцитій утворює додаткові мікроворсинки, які збільшують площу контакту, а отже, швидкість обміну між кров’ю матері та плода.
Плацентарний бар’єр, що відокремлює кров матері від крові плода, спочатку складається із чотирьох шарів:
1) ендотелію судин плода;
2) сполучної тканини серцевини ворсинки;
3) цитотрофобластичного шару;
4) синцитію.
З четвертого місяця плацентарна мембрана стоншується завдяки тому, що ендотелій судин вступає у тісний контакт із синцитіальною мембраною, чим досягається збільшення швидкості обміну. Але плацентарний бар’єр може пропускати багато речовин. Враховуючи, що материнська кров у міжворсинчастому просторі відокремлена від крові плода похідними хоріона, плаценту людини відносять до гемохоріаль- ного типу.
Функції плаценти
Основні функції плаценти включають:
1) газообмін між кров’ю матері та плода;
2) живильну функцію (обмін метаболітів та електролітів між матір’ю і плодом);
3) гормональну функцію (продукція гормонів);
4) передачу материнських антитіл, які забезпечують пасивний імунітет плода;
5) детоксикаційну функцію (детоксикація деяких речовин).
Обмін газами. Обмін газів у плаценті (кисень, вуглекислий газ, окис вуглецю) відбувається шляхом простої дифузії. Але кількість кисню, що досягає плода у складі материнської крові, первинно залежить від швидкості кровотоку, а не від дифузії. Враховуючи, що плід поглинає з материнської крові 20-30 мл кисню щохвилини, навіть коротка перерва у постачанні кисню є смертельною для плода.
Обмін живильними речовинами та електролітами також є інтенсивним і збільшується при прогресуванні вагітності.
Передача материнських антитіл. Материнські антитіла поглинаються синцитіо- трофобластом шляхом піноцитозу з подальшим транспортуванням у капіляри плода. У такий спосіб плід отримує материнські антитіла, які належать до імуногло- булінів класу G (Ig G), класу 7S, і набуває пасивного імунітету проти дифтерії, віспи, кору, але не отримує імунітету проти вітряної віспи, коклюшу та ін. Пасивний імунітет є дуже важливим, оскільки до народження плід має обмежену здатність продукування власних антитіл.
Гормональна функція. Основними гормонами, що синтезуються в плаценті, є прогестерон, естріол, хоріонічний гонадотропін і соматомамотропін (плацентарний лактоген). Плацента продукує деяку кількість інших гормонів: хоріонічний адренокор- тикотропін, хоріонічний тиротропін, релаксин, рилізинг-гормони, нейропептид Y, інгібін і активін та ін.
Наприкінці четвертого місяця плацента продукує достатню кількість прогестерону для збереження вагітності у разі видалення жовтого тіла або недостатності його функції. Плацентарні гормони, ймовірно, синтезуються синцитіотрофобластом. Окрім прогестерону, плацента протягом вагітності продукує естрогени (переважно естріол), кількість яких досягає максимуму в кінці вагітності. Високі концентрації естрогенів стимулюють ріст матки і молочних залоз.
Синцитіотрофобласт також продукує хоріонічний гонадотропін людини (ХГЛ), дія якого подібна до лютеїнізуючого гормону передньої частки гіпофіза (ЛГ). Хоріоніч- ний гонадотропін людини екскретується з сечею матері; за його рівнем у крові та сечі проводять діагностику і моніторинг вагітності ранніх термінів.
Соматомамотропін (плацентарний лактоген) є подібним до гормону росту і забезпечує плоду пріоритет у використанні глюкози з материнської крові, отже він має до певної міри діабетогенну (контрінсулярну) дію.