Біотичні фактори

У природному середовищі на кожний організм або групу орга-нізмів діють не тільки абіотичні чинники, але і живі істоти, які

є невід’ємною частиною середовища проживання і відносяться до категорії біотичних чинників.

Біотичні чинники, які впливають на рослинні організми як первинні продуценти органічної речовини, класифікують на зоогенні і фітогенні.

Зоогенні чинники. Безпосередньою і відчутною формою впливу представників тваринного світу на рослини є спожи-вання рослинної маси для харчування (фітофагія). Практично всі класи тварин мають представників, які відносяться до типових фітофагів.

Серед фітофагів виділяються:

- великі тварини - зубри, бізони, лосі, олені, косулі;

- дрібні звірі - зайці, білки, мишеподібні гризуни;

- різноманітні птахи - гуси, казарки, лиски, річкові качки;

- чисельні представники комах - совки, листоїди, жуки тощо. За характером споживання рослинної маси для харчування

фітофаги поділяються на монофагів, олігофагів і поліфагів.

Монофаги - рослиноїдні тварини, які харчуються лише пев-ними рослинами (колорадський жук, тутовий шовкопряд і ін.).

Олігофаги споживають для харчування групу близьких видів рослин (горіхотворки галові, попелиця та ін.).

Поліфаги з'їдають рослинну масу багатьох видів (копитні, мишоподібні гризуни, гриби-паразити та ін.).

Велике значення має механічний вплив тварин на рослини. Найбільш помітно це виражається у руйнуванні і пошко-дженні рослин при поїданні їх відповідних морфологічних частин і тканин копитними, гризунами, а також при витоп-туванні.

Окрім того, біотичні фактори поділяють на внутрішньо-та міжвидові.

Фітогенні чинники. Рослини, які переважно входять у склад рослинних угруповань, відчувають вплив сусідніх рослин і при цьому впливають на них. Форми взаємовідносин досить різно-манітні і залежать від способу і ступеня контактів рослинних організмів. Взаємодія організмів (рослинних і тваринних) може бути корисною або, навпаки, шкідливою, залежно від того, сти-мулюється чи обмежується життєдіяльність кожного з них. Власне саморегулюючі процеси, в основі яких лежить взаємодія організмів є, як правило, відповідальними за стан динамічної рівноваги з зовнішнім середовищем.

Як видно з таблиці 5, форми біотичних відносин умовно можна поділити на ряд типів і кожна група взаємозв'язків віді-грає важливу роль у природі:

- нейтральні - коли жоден із взаємодіючих видів не впливає на інший (0 0);

- взаємокорисні - вигідні для обох видів (+ +);

- взаємошкідливі - негативно позначаються на обох взаємо-діючих видах (- -);

- корисно-шкідливі - один вид має користь, а інший пригні-чується (+ -);

- корисно-нейтральні - один партнер має користь, а другий не відчуває впливу (+ 0);

- шкідливо-нейтральні - один вид пригнічується, а другий не відчуває впливу (- 0).

Нижче перераховані основні взаємовідносини між видами згідно класифікації В.М. Сукачова і М.В. Диліса.

Таблиця 5

Типи взаємодій живих організмів (Ю. Одум, 1986)

Нейтральні біотичні зв’язки - форма біотичних зв'язків, за якої співіснування двох видів на одній території не викликає для них ні позитивних, ні негативних наслідків, називається ней-тралізмом.

і не конкурують один з одним. За таких умов, між видами немає нічого спільного, їм потрібні різні екологічні умови.

Наприклад, проживання на одній території зайця і їжака; проростання на одній території волошки і кропиви; взаємодія горобця і орла-беркута, тощо.

ЦІКАВО

Р. Дажо наводить приклад такого співжиття двох видів бакланів - чубатого і великого, які гніздяться на одних і тих самих скелях, однак, як виявляється, живляться різним кор­мом. Великий баклан пірнає глибоко і виловлює придонних камбалових риб і креветок, а чубатий полює в поверхневих водах на оселедцевих риб та піщанок.

Взаємошкідливі біотичні зв’язки - це така форма біотич-них зв'язків, коли взаємодіючі види пригнічують розвиток один одного і це негативно позначається на партнерах.

Конкуренція - це використання певного ресурсу будь-якими організмами, який зменшує його доступність цього ресурсу для інших, що тут мешкають. За таких умов одна рослина чи тварина позбавляє частки ресурсу інші організми. Внаслідок цього скоро-чуються темпи росту та розвитку найменш пристосованих орга-нізмів, зменшується кількість нащадків і зростає ступінь вразли-вості. Розрізняють внутрішньовидову та міжвидову конкуренцію.

А) Внутрішньовидова конкуренція. Будь-який організм вхо-дить до складу популяції, що складається з особин того ж виду.

Всі вони мають подібні потреби, задоволення яких забезпе-чує їхнє виживання, ріст і розмноження. Однак потреба у пев-них ресурсах іноді можуть перевищувати їхній запас. У такому випадку організми одного виду конкурують за ресурс, значну частину якого вони безпосередньо споживають.

Наслідки - загибель значної кількості найслабкіших організ-мів. У рослин підвищення конкуренції внаслідок високої щіль-ності популяції приводить до скорочення плідності і виживання. Це зменшує внесок кожної особини в наступне покоління.

Внутрішньовидову конкуренцію поділяють на:

- експлуатаційну, коли вплив одного організму на інший здійснюється опосередковано - через їжу, світло та ін.;

- інтерференційну, коли відбувається безпосередній тиск одного організму на інший до його повного витіснення з тери-торії.

Одним з характерних процесів для внутрішньовидової кон-куренції є скорочення щільності популяцій. Це сформульовано у вигляді «закону самопрорідження».

Б) Міжвидова конкуренція. її сутність полягає в тому, що в осо-бин одного виду зменшується народжуваність, виживаність або швидкість росту в результаті використання ресурсу або інтер-ференції з боку особин іншого виду. Вплив цієї конкуренції на динаміку чисельності багатозначний. Головним тут є правило - якщо ресурс обмежений, конкуренція обов’язково буде. Якщо він у надлишку, то два види навіть із дуже подібними потребами конкурувати не будуть. При конкуренції близьких за біологією видів спостерігається екологічне витіснення, відоме, як прин-цип конкурентного виключення, або принцип Гаузе (вперше підтверджено експериментально). Гаузе Г.Ф. вирощував спорід-нені культури Paramecium в одному середовищі і помітив, що

за роздільного перебування обидва види мали дивовижну стій-кість. Натомість при сумісному вирощуванні P. сaudatum гинула, а Р. аираНе успішно розвивалась (рис. 7).

Рис. 7. Розвиток угруповань Paramecium при роздільному (А) та сумісному (Б) утриманні (Gause, 1934)

Закон Гаузе показує, що два види не можуть співіснувати, якщо вони залежать від одного лімітуючого їх фактора. Пізніше це було перевірено на хрущаках, мишах, дрозофілах тощо. Кролі

в Австралії спричинили зниження чисельності валлабі та веле­тенського кенгуру. На півострові Бірючий шляхетні олені подав-ляють ланей, у Кримських горах - козуль.

Міжвидова конкуренція також ділиться на 2 види: інтерфе-ренцію та експлуатацію. У випадку експлуатаційної міжвидової конкуренції особини взаємодіють один з одним побічно, реагу-ючи на кількість ресурсу, зниженого внаслідок активності кон-курентів.

ЗВЕРНІТЬ УВАГУ

В рослинних угрупованнях постійно відбувається „боротьба за світло”, тому що єдиним джерелом енергії для них є сонячне світло. Це явище отримало назву конкуренції (від лат. сопсиггеге - бігти разом). Конкуренція за світло є най- сильнішою, порівняно з конкуренцією за воду та мінеральні речовини. В конкурентній боротьбі за світло у рослин в угрупованнях виробилися різноманітні пристосування. Це відмінності у висоті, розташуванні листків, формі крони. Особливо добре видно такі пристосування в угрупованні мішаного лісу, де рослини розташовуються ярусами. В пер­шому (верхньому) ярусі царюють крони високих дерев - дубів, берез, лип. В другому ярусі ростуть менш високі дерева - горобина, черемха, яблуні. В третьому - кущі та напівкущі, в четвертому - трави. П'ятий ярус представле­ний мохами. Кожний нижче розташований ярус отримує все менше і менше світла, тому в нижньому ярусі ростуть най­більш тіневитривалі рослини.

Для рослин дуже важлива також боротьба за територію. У зв'язку з цим у них сформувалась ціла низка пристосувань. Особливо ефективним при захваті території є вегетативне розмноження. Наприклад, кульбаба, що має потужну коре-неву систему, міцно вкорінюється в ґрунті і дуже стійка до витоптування. Спориш утворює суцільний трав'яний покрив, крізь який не вдається пробитися практично ні одному про­ростку інших видів. Подібним чином захоплює територію і барвінок. В інших випадках швидке розмноження забезпечу­ється високою насіннєвою продуктивністю без запліднення (апоміксис), як у тієї ж кульбаби або нечуйвітра.

Вільна конкуренція - взаємовідносини, що виникають між організмами одного або різних видів в однакових умовах середовища. Наприклад гризуни, саранові, копитні, що спожи­вають трави. Такі ж відносини складаються і серед хижаків - між хижими птахами та лисицями, які живляться гризунами. Нерідко конкуруючі організми виробляють хімічні речовини, які придушують ріст та розвиток або особин свого ж виду, або інших видів. Наприклад, шавлії виділяють токсичні леткі речовини, що мають саме таку дію.

Корисно - шкідливі біотичні зв'язки:

До таких зв'язків відносяться хижацтво та паразитизм Хижацтво. Це поїдання одного організму (жертви) іншим

організмом (хижаком), причому жертва повинна бути живою перед першим нападом на неї хижака.

Існує дві класифікації хижаків:

таксономічна: а) власне хижаки (ті, що поїдають тварин); б) рослиноїдні, що харчуються рослинами; в) всеїдні.

функціональна: а) власне хижаки та хижаки з пасовищним типом харчування; б) паразитоїди й паразити (останні діляться на мікро- і макропаразитів).

Власне хижаки: тигри, орли, сонечка, гризуни, мурахи, кити (фільтрують планктон). Вони вбивають свою жертву й поїда-ють повністю або тільки частину. Хижаки з пасовищним типом харчування: з'їдають, як правило, тільки частину своєї жер-тви. Загибель не швидка, тому вони виділені окремо. Це рогата худоба, вівці, олені, бобри й інші травоїдні хребетні. Сюди ж від-носять мух, п'явок, комарів.

Серед хижаків є:

• монофаги харчуються одним видом жертви,

• олігофаги харчуються невеликим числом жертв,

• поліфаги харчуються багатьма жертвами.

Відома також мутуалістична взаємодія хижаків та жертв: поїдання рослиноїдними хижаками репродуктивних органів є вигідним як для тварин, так і для рослин. Тварини, які харчу-ються пилком і нектаром є запильниками; поїдання плодів у багатьох випадках також позитивне, оскільки корисне для бать-ківських рослин і для насіння. А от комахи, що харчуються пло-дами не приносять позитивного ефекту, тому що не сприяють поширенню насінин. Результат дії рослиноїдних хижаків досить складний - може змінитися загальний рівень обміну речовин, відносна швидкість росту корінь, ріст пагонів, швидкість відтво-рення, можуть утворюватися особливі захисні речовини або тка-нини в жертві. Таким чином, вплив рослиноїдних хижаків на інші популяції може виявитися більше значним, аніж здається.

Відоме знищення хижаками більш слабких представників свого ж виду. У цьому випадку хижацтво компенсує внутрішньо-видову конкуренцію.

Існує гранична кількість їжі, яку конкретна популяція кон-сумента спроможна з'їсти, тобто є межа шкідливого впливу на популяцію своєї жертви й межа до якого може збільшуватися чисельність популяції консумента. При її досягненні чисель-ність хижаків скорочується. Причиною цього є:

а) зростання смертності за рахунок посилення внутрішньови-дової конкуренції;

б) міграція частини особин. Часто спостерігається зміна домі­нуючих компонентів у харчуванні - „перемикання”.

Існують безперечні випадки, коли хижацтво зумовлює зна-чний негативний вплив на жертву. На цьому ґрунтуються біо-логічні методи боротьби із шкідниками. Наприклад, сонечко родолія (Rodolia Cardinalis) фактично знищила австрійського жолобчастого червеця - шкідника цитрусових у Каліфорнії у 80-х роках ХІХ ст. У деяких випадках популяції хижака й жертви зв’язані один з одним через сполучені коливання своєї чисельно-сті. Наприклад, коливання чисельності білого зайця в бореаль-них лісах Канади спричиняє коливання чисельності рисі. Раз в 9-10 років відбувається пік і депресія в популяціях зайця. Під час піку жертви популяція рисі зростає, як наслідок великої кількості їжі. Під час депресії, яка є наслідком перенаселеності та загибелі зайців від хвороб та нестачі їжі, спостерігається загибель значної кількості хижаків. Під час депресії популяції хижака, популяція жертви відновлюється (рис. 8). Таким чином, періодичні коли-вання популяцій білого зайця спричиняють коливання чисель-ності рисі, але не навпаки. Це стабілізує екосистему.

Існує також багато прикладів, коли чисельність популя-ції хижака й жертви коливається незалежно один від іншого. Загалом, динаміка популяцій хижака й жертви дуже складна

і задача еколога полягає в встановленні дійсної залежності чисельності популяцій у системі „хижак-жертва” упродовж біо­логічного циклу.

Рис. 8. Динаміка угруповань зайця білого та рисі у лісах Канади (MacLulich, 1937)

Паразитизм - дуже поширене явище, коли організм, який отримує живильні речовини від одного або дуже невеликого числа організмів- хазяїв, завдаючи їм зазвичай шкоду, але не викликаючи негайної загибелі. Ключовим моментом при цьому

є залежність паразита від хазяїна та тісний зв'язок „паразит-ха-зяїн”. Про шкоду для хазяїна не завжди згадується. Але якщо хазяїн дійсно не одержує користі й не зазнає шкоди, то такі від-носини варто вважати коменсалізмом. „Шкода” оцінюється із зниження вродженої швидкості популяційного росту хазяїна й (або) його чисельності.

Паразити й патогени (хвороботворні агенти) є вкрай важли-вою групою організмів. Втрата, з погляду людських страждань і економічних втрат, стає незлічимою, тому що скупчення людей і свійських тварин - сприятлива обставина для паразитів і патоге-нов (боротьба зі свинячим грипом та іншими захворюваннями).

Вільно існуючи організми, які не уражені паразитами, - велика рідкість. Половина видів і набагато більше половини загального числа всіх особин на Землі - паразити або збудники хвороб, причому більшість бактерій і вірусів ще не описані.

Існує значна розмаїтість паразитів. Є фіто- та зоопаразити. Вони мають своїх мікро й макропаразитів. Перші розмножу-ються усередині тіла хазяїна (навіть усередині його клітини). Другі ростуть у тілі хазяїна, але при розмноженні утворюють осо-бливі інвазійні стадії, що залишають його, щоб заселити нових хазяїв. До мікропаразитів відносяться - глисти, збудники кору, тифу; у рослин віруси жовтої сітчатості буряку й томатів, таба-чна мозаїка каштанів та ін.

Передача мікро- і макропаразитів здійснюється безпосередньо й за допомогою переносника (муха цеце, малярійні комарі) або „підстеріганням” підходящого хазяїна (паразит тривалий час перебуває в спочиваючій стадії). Для макропаразитів може існу-вати проміжний хазяїн. Серед макропаразитів, що передаються безпосередньо, особливе місце займають деякі квіткові рослини.

Це так звані голопаразити й напівпаразити. Голопаразити не мають хлорофілу й повністю залежать від рослини - хазяїна, тому що одержують від нього воду, мінеральні й органічні речо-вини, наприклад, повеліла на городніх рослинах.

Напівпаразити (екологічна група - епіфіти) здатні до фотосин-тезу, але при цьому пов'язані з коріннями або стеблами інших видів і отримують від них більшу частину води (або повністю) та мінеральне харчування. Коренева система у напівпаразитів розвинена слабко або відсутня; наприклад: омела, орхідеї. Вони сповільнюють ріст хазяїв та знижують щільність їх популяцій. Вивченням розвитку захворювань у популяції хазяїна займається епідеміологія - одна з найбільш розвинених областей екології.

Для запобігання передачі паразитів у сільському й лісовому господарстві в профілактику включають створення змішаних культур різних видів або різних генотипів одного виду. У медич-ній практиці - це вакцинація та обмеження скупчень людей.

Існують ектопаразити, які харчуються тілом хазяїна, пере-буваючи на його поверхні (блохи, воші, кліщі, сисуни й навіть деякі гриби, що викликають захворювання „борошниста роса”. Екзопаразити, як і їхні хазяї, до деякої міри використовують вплив зовнішнього середовища; вони слабко захищені від холоду, висихання. Деякі паразити живуть у порожнинах тіла хазяїна, наприклад, глисти. Зрештою, багато з них проникає без-посередньо в клітину. Макропаразити часто бувають повністю внутрішньоклітинними. Таким чином, кожний організм являє собою неоднорідне середовище для паразитів і утворює сукуп-ність потенційних місцеперебувань.

За реакцією хазяїв, паразитів ділять на:

а) некротрофних;

б) біотрофних.

Нектротрофи, вбиваючи хазяїна, спроможні населяти його мертві тканини. Біотрофні неспроможні мешкати у мертвому тілі. Для біотрофів загибель хазяїна означає кінець активної фази

життєвого циклу, оскільки мертвий організм вони не можуть використати як середовище існування. Це - воші, блохи, парази-тичні хробаки, іржа.

Як правило, паразити у якості жертви використовують усього один або лише кілька видів. Це стрічкові хробаки, печінковий сисун, вірус кору, туберкульозна паличка, крім цього це значне число рослин і мікроорганізмів, що паразитують на рослинах (омела, тля, гусінь).

Паразити знижують щільність популяції своїх хазяїв, при-чому сильніше всього за низької й помірної патогенності. Тому використовувати паразитів для боротьби із шкідниками треба дуже обережно.

Є ще й паразитоїди, які об’єднають переважно комах, дорослі самиці яких відкладають яйця в тіло інших тварин або на поверхні їх тіла, або поруч. У наступному розвитку личинки використовують живильні речовини жертви. Спочатку хазя-їнові наноситься невелика шкода, але потім вони майже пов-ністю з’їдають його, тобто хазяїн гине, а з лялечки з’являються вже нові організми. До них належить 25 % видів, що живуть на Землі. (величезне число видів комах мають щонайменше одного паразитоїда й навіть останній може мати свого паразитоїда.

Проблеми конкуренції, хижацтва та паразитизму широко обговорювалися теоретиками, результатом дослідження яких стали диференційовані рівняння для моделювання відносин: хижак - жертва; паразит - хазяїн.

де Ni; N2 - чисельність I і II видів; а = коефіцієнт конкурен-ції, що характеризує гальмівний вплив II-го виду на I-й, β - навпаки.

Рівняння були запроповані у 1925 та 1926 рр. математиками А.Д. Лотка (1880-1949, США) В. Вольтерра (1860-1940, Італія).

ЦІКАВО

В кишковику коней і куланів виявлено близько 90 видів інфузорій (з них 62 види знайдено в кулана), які представ­ляють п'ять трофічних груп ендобіонтних інфузорій:

1. „Рослиноїдні”, такі, що живляться рослинними частками, але що не конкурують з хазяїном в споживанні їжі, оскільки інфузорії мешкають у кінці кишковика, де вже майже не від­бувається всмоктування поживних речовин хазяїном. Можна вважати, що ці інфузорії як нахлібники є коменсалами. У киш­ковику кулана в цій групі налічувалося 11 видів інфузорій.

2. „Крохмалоїдні”, які живляться зернами крохмалю (кон­куренти в живленні хазяїна). Навіть при дуже бідному раці-оні хазяїна вони вишукують і поїдають крохмальні зерна, оскільки живляться майже виключно крохмалем. До їх числа входить 5 видів інфузорій.

3. „Бактероїдні”, що живляться бактеріями, населяють кишко- вик (отже, вони не конкурують із хазяїном у споживанні їжі, є коменсалами хазяїна, тобто вони дістають для себе користь, не завдаючи шкоди хазяїну). Поїдаючи бактерії, ці інфузорії підтримують рівновагу у біоценозі товстої кишки парнокопит­них. Це найчисленніша група, причому деякі види інфузорій живляться тільки бактеріями, а інші активно використовують бактерії в якості їжі в процесі росту після ділення.

4. „Хижі”, заковтуючи інші, дрібніші інфузорії цілком

5. (2 види). Зазвичай війкові інфузорії в кишковику кулана переходять на хижацтво на додаток до основного раціону - крохмалю або бактерій.

6. „Гіперпаразити” - інфузорії з групи сукторій (клас

7. Suctoria - сисні інузорії, ), що присмоктуються до інших більших інфузорій, зокрема війчастих, і ведуть себе як екто­паразити. Сисні інфузорії за допомогою смоктальних щупа­лець живляться клітинним вмістом своїх жертв. Нападають, головним чином, на великі рослиноїдні інфузорії, зустрі­чаються в кишковику парнокопитних, носорогів, хоботних і деяких південноамериканських гризунів.

Відносна стабільність сприятливих екологічних умов орга- нізменного середовища життя дає ряд переваг ендобіонтам, але в той же час обмежує можливості їх розселення, сповіль-нює проходження життєвих циклів порівняно з вільноживу-чими видами.

Паразити і інші співмешканці (коменсали та ін.) присто­сувалися до життя в певних органах і тканинах хазяїна, до певного його віку (стадії розвитку) і фізичного стану хазяїна. В процесі еволюції у ендобіонтів виробилися осо-бливі властивості. Наприклад, для внутрішніх паразитів характерна редукція органів чуття, спрощення кишковика. Тобто спостерігається спрощення тіла паразита в порів-нянні з вільноживучими його предками і родичами. В той же час спостерігається поява органів прикріплення, виро-блення систем захисту від імунітету хазяїна. Істотного роз-витку досягають органи розмноження, що забезпечують високу плодючість. Ендобіонтам властиві досить складні цикли розвитку зі зміною одного або декількох проміжних хазяїв.

Незважаючи на труднощі проникнення в організм хазяїна, ендобіотична фауна і флора давно і широко представлені в живому світі. Надзвичайно висока плодючість і складні життєві цикли розвитку дозволяють їм виживати у боротьбі за існування.

Шкідливо - нейтральні біотичні зв’язки:

Аменсалізм - форма біотичної взаємодії двох видів, за якої один з них чинить шкоду іншому і не отримує при цьомувідчут-ної користі для себе (деревні рослини і трав’яниста рослинність під їх кронами).

Алелопатія (антибіоз) - хімічний взаємовплив одних видів рослин на інші за допомогою продуктів метаболізму (ефірних масел, фітонцидів). Сюди можна віднести „цвітіння води” за участю синьо- зелених водоростей, явище „червоного моря” - виділення гігантськими скупченнями мікроорганізмів токсич-них речовин, які викликають загибель риби.

ЦІКАВО

Мало відома і тим цікава справжня „хімічна війна”. Протягом довгого еволюційного шляху у рослин виникла ціла низка захисних хімічних речовин. Наприклад, горох виділяє пізан-тин, що захищає його від грибів-паразитів. Інші речовини, наприклад хромени, відлякують комах. Піретрини, що отри­мують з рослин роду хризантема, діють згубно на багатьох шкідників. Восковий наліт на пагонах та листках багатьох рослин робить їх важкодоступними для комах та грибів. Фітонциди - це бактерицидні (антагоністи бактерій), фунгі­цидні (антагоністи грибкової інфекції), протисцидні (антаго­ністи найпростіших) леткі речовини, які відіграють значну роль у взаємовідносинах організмів у рослинних угрупован-нях і є одним з факторів природного імунітету рослин.

Фітонциди підвищують бактерицидну здатність повітря, роблячи його чистим. Механізм його явища зв'язаний з трансформацією молекул озону в електронно-збудливі молекули кисню здатні руйнувати структуру ДНК патогенних мікроорганізмів. Бактерицидні властивості повітря, яке містить фітонциди, зумовлює і таку його властивість, як свіжість. Свіже повітря виліковує багато захворювань, покращує стан здоров'я: позитивно впливає на нервову систему, підвищує рухливу активність, секреторну функцію шлунково - кишкового тракту, покращує обмін речовин, стимулює серцеву діяльність. Виникла необхідність глибоко розробити теорію фітонцидів у тісному зв'язку з теорією фітодизайну. Рослини, правильно підібрані і розміщені з гарним смаком, створюють психо-логічно сприятливе середовище, позитивно впливають на настрій людей, надають приміщенню своєрідний колорит і певний комфорт.

Здатність рослин виробляти токсичні речовини необхідно враховувати і в сільському господарстві. Багато культурних сортів порівняно з їх дикорослими предками не здатні виро­бляти токсичні речовини в необхідній для захисту кількості. Тому зараз приділяється особлива увага отриманню отруйних або „відлякуючих” для рослиноїдних тварин речовин рослин­ного походження. Виявлено, що хімічними засобами захисту володіють не лише наземні рослини, але й багато водоростей.

Взаємокорисні біотичні зв’язки - це такі типи зв'язків між видами, коли останні мають певний ступінь користі від парт-нерства або співжиття. Цей тип зв'язків є поширеним у природі. Чим різноманітніші і міцніші зв'язки, що підтримують спільне існування видів, тим стійкіше їх співжиття.

Серед таких зв'язків розрізняють:

- Симбіоз (мутуалізм - присутність кожного з партнерів стає обов'язковою) - представляє собою тривале, нероздільне і вза­ємовигідне співжиття двох або більше видів організмів (міко-риза деяких грибів і коренів дерев). Переваги можуть бути різні. Наприклад, один одержує від іншого їжу, а інший захист від ворогів, але мова не йде про дружню взаємодопомогу. Тут діє его-їзм і вигідні відносини виникають тому, що одержувана ними користь переважує необхідні витрати.

- Протокооперація - найпростіша форма симбіотичних зв'язків, „первинна взаємодія”. Вона є взаємовигідною для парт-нерів, проте необов'язковою для їх існування. Наприклад, обпи-лення бджолами квітів; перенесення птахами насіння рослин, що містилось в плодах, тощо.

ЦІКАВО

Прикладом мутуалізму є відносини між вищими росли-нами та грибами. Грибниця густо оплітає коріння, утворюючи складну структуру, яка називається мікоризою (від грецьк. Mykes - гриб + rhiza - корінь). Вважають, що такі структури забезпечили рослинам завоювання суші, тому що нитки гриб-ниці утворюють додатковий потужний всмоктувальний апа-рат. Гриб, у свою чергу, отримує від рослини необхідні йому для живлення органічні речовини. Ще один приклад мутуа-лізму цікавий тим, що багато дерев у лісі часто зростаються своїми коренями. Це дозволяє передавати поживні речовини один одному найскладнішими і несподіваними шляхами.

В результаті таких взаємовідносин життя одного виду зале­жить від іншого. Мутуалізм є досить поширеним явищем, від якого залежить утворення значної частки біомаси планети. Він вимагає складних поведінкових зв'язків. Наприклад, африкан­ський птах медоуказчик дивним чином пов'язаний зі ссавцем - капським медоїдом. Птах розшукує бджолині гнізда, а медоїд руйнує гніздо. Креветки викопують нори, а бички використо­вують їх як притулки. Креветки майже нічого не бачать, і коли залишають нору, то за допомогою антен підтримують контакт із бичком у норі й знають про будь-які екологічні зміни. Риби- чистильники, яких існує 45 видів, поїдають ектопаразитів, бак­терій і відмерлі тканини з поверхні тіла інших риб. Мурахи у Центральній Америці будують гнізда у порожніх шипах акації. При цьому вони використовують для їжі утворення на кінцях листків - „тільця Белта№ і т.ч., які захищають акацію від кон­курентів. Вони також зістригають чужі пагони, що проникають у крону акацій, і рятують їх від фітофагів.

Широко розвинений мутуалізм при запиленні. „Винагорода” - одержання нектару або пилку. Існує мутуалізм за участю орга­нізмів, що населяють травний тракт. У багатьох рослиноїдних тварин бактерії відіграють величезну роль при перетравлюванні їжі (розщепленні). Наприклад, без найпростіших у кишечнику термітів переварити деревину останніми було б неможливо. У жуйних тварин у рубці, забезпечується перетравлювання їжі, за рахунок летучих жирних кислот, у першу чергу, оцтової.

Можна навести ще багато прикладів подібних взаємовідно-син. Рак-самітник та актинія, де рак використовує її здатність жалити інші організми для захисту, а актинія харчується залишками їжі рака. Це типовий приклад протокооперації. Особливо поширені форми симбіозу між деякими морськими тваринами та одноклітинними водоростями. Наприклад найкрупніший молюск тридакна, що досягає розміру 1,5 м і ваги 200-300 кг надає притулок великій кількості одно­клітинних водоростей і без яких не може існувати. В цьому випадку тварини постачають водоростям вуглекислий газ та азотисті сполуки (продукти метаболізму), а отримують від рослин кисень і частково органічні речовини. Часто можна спостерігати зграйки рибок, що ховаються поміж щупалець медуз, що є прикладом однобічного симбіозу.

Корисно - нейтральні біотичні зв’язки:

Коменсалізм - тип біотичних взаємовідносин між двома видами - коменсалами, коли діяльність одного з них постачає харчування або притулок для іншого, не маючи від цього ні шкоди, ні користі (рибка- прилипало пересувається на великі відстані, прилипаючи до акул).

ЦІКАВО

Харчування залишками їжі інших тварин поширене серед тварин. Наприклад, у мурашниках живуть кілька видів жуків, що живляться за рахунок запасів працелюбних мура-шок. Також коменсалами можна вважати рибок- лоцманів, рибок-прилипал, що постійно супроводжують акул і харчу-ються залишками їхньої їжі.

В цілому ж взаємовідносини живих організмів дуже складні

і різноманітні. Деякі їх прояви ми починаємо розуміти лише зараз. Ті випадки, які тут описані, швидше початок досліджень, за якими стоїть багато цікавих та значних відкриттів.

Так можна відмітити ще одну біологічну особливість життя рослин в угрупованнях. Як правило, з двох видів, які певний час живуть у споріднених умовах, один обов’язково гине. Ця законо-мірність була доведена в експерименті і отримала назву принципу конкурентного виключення: якщо дві або більше рослин вико-ристовують однакові поживні речовини, кількість яких обмежена, то ці рослини будуть меншого розміру і чисельність їх буде менша.

На відміну від рослин тварини значно менше залежать від наявності світла. Якщо автотрофні організми конкурують здебіль-шого саме за світло, то тварини весь час проводять у пошуку їжі.

Проте, хоча і прийнято поділяти біотичні зв’язки на корисні, шкідливі і нейтральні, такий поділ є умовним. У природі все збалансовано і ні один вид організмів не намагається знищити

інший. Тому всі типи біотичних зв'язків є надзвичайно важли-вими і забезпечують умови існування живих організмів: запо-бігають переселенню території або її недостатньому заселенню, визначають природний відбір, тощо.

5.4.