Принцип лімітування біопродукції

Біологічна продуктивність будь-якого біогеоценозу - це від­творення біомаси рослин, тварин і мікроорганізмів, які входять до його складу. Відтворення біомаси видових популяцій рослин

і тварин протікає з певною швидкістю, тому біологічна продук-тивність може бути виражена продукцією за сезон, за рік, за декілька років чи інші одиниці часу.

Отже, біологічна продуктивність є відтворенням біомаси на 1м2 площі (чи в 1мз об’єму) за одиницю часу і виражається частіше всього в грамах вуглецю чи сухої органічної речовини.

Біологічну продуктивність не можна змішувати з біомасою. Так, планктонні водорості на одиницю площі синтезують за рік стільки ж органічної речовини, скільки і високопродуктивні ліси, однак, біомаса останніх у сотні тисяч разів більша.

Особливості навколишнього середовища і, в першу чергу, режим абіотичних факторів помітно впливають на процес син-тезу органічної речовини автотрофними та гетеротрофними організмами (табл. 7).

Загальна зумовленість біопродукції екологічними факторами підпорядковується закону толерантності. Відповідно до цього закону в амплітуді дії того чи іншого фактора є зона оптимуму, в межах якої біопродукція максимальна, та дві зони песимуму, в області яких формування біопродуктивності гальмується або нестачею даного ресурсу, або його надлишком.

У сукупності ресурси та умови, що сприяють можливості отримання біологічної продукції від живих організмів, розумі-ють як родючість природного угіддя.

Розрізняють природну родючість, як вихідну потенційну продуктивність угіддя (ділянки суходолу або водойми) та еконо-мічну родючість, як реальну кількість біологічної продукції, яку можна отримати від даного угіддя.

Таблиця 7

Чиста первинна продуктивність деяких великих угруповань

Природна родючість є базовою властивістю будь-якої при-родної екосистеми.

Економічна родючість - поняття більш складне. Воно вклю-чає в себе співвідношення між біомасою, що отримується, і витратами матеріалів, енергії та праці на її отримання. Економічна родючість може бути від'ємною величиною, коли вартість сукупних витрат перевищує вартість біопродукції. При цьому „вартість” розуміється у грошовому вираженні, але мож-ливе її вираження у формі енергетичних одиниць.

Біомаса стабільних угруповань, де кругообігом речовин в стані рівноваги, залишається відносно постійною тому, що прак-тично вся первинна продукція витрачається в ланцюгах жив-лення і розкладання. Екосистеми відрізняються за швидкістю створення і витрачання первинної і вторинної продукції. Але всі вони підпорядковуються закону співвідношення кількості первинної і вторинної продукції. Цей закон називається пра-вилом піраміди продукції: на кожному попередньому трофіч-ному рівні кількість біомаси, яка створюється за одиницю часу, більша, ніж на наступному. В більшості наземних екосистем діє також правило піраміди біомас, тобто сумарна маса рослин більша, ніж маса фітофагів і травоїдних, а маса останніх більша, ніж маса всіх хижаків.

ЗВЕРНІТЬ УВАГУ

Знання законів продуктивності екосистем має велике прак-тичне значення. Воно дає можливість наукового обґрунту-вання кількості продукції, яку людина може використову-вати для власних потреб, не завдаючи шкоди природним системам.

В екосистемах біосфери людина займає вершину еколо-гічної піраміди, тому її чисельність завжди буде обмежена біологічною продуктивністю природних або сільськогоспо­дарських екосистем. Знищуючи окремі ланки трофічної піра­міди, людина може викликати дуже несприятливі наслідки (рис. 20). Так стійкість окремої лучної екосистеми може під­тримуватись продуктивністю травостою; далі по спадній розташовуються рослиноїдні коники, комахоїдна жаба, хижі змії; вершину піраміди вінчає орел.

Рис. 20. Екологічна піраміда та її порушення внаслідок діяльності людини

12.5. Генетичні фактори продуктивності

В усіх живих організмів рівень біопродуктивності чітко зумов-лений їхньою видовою належністю і, відповідно, контролюється генотипом.

Генотип визначає й іншу властивість живих організмів, що впливає на планетарне накопичення біомаси - це темпи розмно-ження. У результаті продукція, що створюється тим чи іншим живим організмом, залежить від двох факторів: інтенсивності біопродукційного процесу та темпів розмноження.

Обидва ці фактори мають генетичну зумовленість. У тих випад-ках, коли рівень біопродукційного процесу досить високий, він визначає запаси біомаси, які створюються даним організмом. У мікроскопічних організмів при їх мікроскопічних розмірах тіла накопичення біомаси цілком визначається темпами розмно-ження. Окремі акти розмноження бактерій та інших мікроорганіз-мів у сприятливих умовах можуть відбуватися кожні 30-60 хвилин. Теоретично це означає, що вже протягом кількох років мікроорга-нізми змогли б сформувати біомасу розміром із Земну кулю. Однак цього не спостерігається, оскільки швидкість розмноження мікро-організмів обмежена великою кількістю зовнішніх факторів і, перш за все, нестачею органічної речовини для живлення.

Тому в сучасній біосфері Землі сумарна біомаса мікроорганіз-мів невелика. Найбільша її частина зосереджена у ґрунті. За під­рахунками спеціалістів, ґрунт вміщує 0,3 кг/мз бактерій, 0,3 кг/мз грибків, 0,15 кг/мз актиноміцетів.

У вищих зелених рослин продукування біомаси коливається в дуже широких межах. Це пов'язано з розмірами їхнього тіла.

Дослідження селекціонерів та тисячолітній досвід ведення сільського господарства показали, що як у рослин, так і у тварин продукція дійсно контролюється генетично, але спеціального „гену врожайності” немає.

Здатність формування біомаси визначається генотипом в цілому. Незалежні набори генів впливають на морфологічні, фізіологічні та біохімічні параметри, що контролюють процес

накопичення біомаси. У світі живих істот діє загальна законо-мірність: чим більший розмір біомаси особини певного виду рослини чи тварини, тим нижчий темп розмноження та менша кількість потомства продукується за один акт репродукції. Природа немовби контролює продукційний процес, не допуска-ючи перевиробництва біомаси одного виду та сприяючи збіль-шенню біомаси різних видів.

ЦІКАВО

Окремі рослини та тварини відрізняються високим рівнем біопродукції. Найчастіше це пов'язано з явищем поліплої-дії - природного чи штучного збільшення числа хромосом у ядрах. Найбільш характерна вона для рослин, але спо-стерігається й у тварин, зокрема вона властива дощовим черв’якам. Особини поліплоїдів відрізняються великими розмірами і мають підвищену стійкість до несприятливих факторів. У сільському господарстві у зв’язку з цим ведеться цілеспрямована робота щодо створення поліплоїдів з макси-мальною продуктивністю.

Останнім часом вчені розвинених країн створили досить складну математичну модель керування і програмування вро-жаю, застосування якої майже сповна реалізує всі можливості фотосинтезу наземних рослин. Насамперед ідеться про засто-сування генної інженерії для конструювання нових рослин чи надання незвичних характеристик існуючим.

Значно більшого можна чекати від завершення розшиф-рування ланцюгів реакцій, які здійснюються під час фотосин-тезу, від створення його штучного аналогу на основі синтезо-ваного хлорофілу або ж за рахунок використання принципово інших молекул. Це дасть змогу перетворити пустелі або частину