Динаміка екосистем

Будь-які структурні особливості екосистем є результатом їхнього динамічного розвитку. Дані геологів свідчать, що еволю-ція екосистем зумовлена ходом вікових змін самої геоморфоло-гічної структури Землі та пов’язаними з ними змінами клімату.

Основними факторами динамічних змін екосистеми вважають зміну середовища, спадкову мінливість живих організмів, при-родний добір та наявність в екосистемах вільної енергії. Окремим випадком еволюції екосистем є сукцесії - послідовні зміни еко-систем на одній і тій же території під впливом природних фак-торів або діяльності людини. Наприклад, оголення ґрунту після зсуву, свіжі річкові наноси, заростання ставків і перетворення їх на болото, а потім на суходольну екосистему та ін.

Процес розвитку і зміни екосистем на раніше не заселених ділянках, що починається з їх колонізації (поява лишайника на скелях і подальше руйнування гірської породи) називають пер-винною сукцесією.

Відновлення існуючої на певній території екосистеми, знище-ної вогнем, вирубуванням лісу тощо (листяний ліс може відно-витися лише через 170 років) - це вторинна сукцесія.

Угруповання живих організмів, які першими заселяють такі місця, називаються піонерними. У міру розвитку будь-яке піо-нерне угруповання рано чи пізно досягає стійкої рівноваги, коли воно вже не може замінюватися іншим угрупованням. Такі угру-повання називаються клімаксними.

Концепція клімаксу належить американському екологу Фредеріку Клементсу (Frederic E. Clements, 1916), який стверджу-вав, що в будь- якій кліматичній зоні існує лише один істин-ний клімакс - кінцевий стабільний стан рослинного угрупо-вання, що перебуває в рівновазі з оточуючим середовищем.

Поява клімаксних біоценозів пояснюється передусім зміною пануючих популяцій на основі конкурентної взаємодії, що при-водить до поступового формування стійкіших угруповань, які відповідають існуючим абіотичним умовам середовища, що утворилися за певний історичний період. Такий ланцюг біоце-нозів, які змінюють один одного, називають сукцесійним рядом, кожна тимчасова ланка якого являє собою певну стадію форму-вання кінцевого клімаксного угруповання.

Ф. Клементс описує певні етапи в сукцесійному процесі еко­системи до досягнення її клімаксного стану, визначивши такі фази сукцесії:

а) фаза оголення - поява незаселеного простору;

б) фаза міграції - поява перших піонерних форм життя;

в) фаза ецезису - заселення живими організмами простору і пристосування їх до конкретних умов середовища існування;

г) фаза змагання - передбачає конкуренцію з витісненням деяких первинних поселенців;

д) фаза реакції - зворотній вплив угруповання на біотоп і умови існування;

е) фаза стабілізації - остання стадія сукцесії, в результаті якої формується клімаксний біоценоз.

ЗВЕРНІТЬ УВАГУ

Через тривалість сукцесійних процесів важко проводити спо­стереження на певній фіксованій території, поскільки один дослідник зможе описати тільки їх окремі фази, між якими він чи хтось інший пізніше віднаходить певні логічні послі-довності. До цього часу опубліковано тільки описи початкових фаз сукцесій та спроби прогнозування їх подальшого ходу.

13.2.