Характеристика природних екосистем суходолу

Загальна площа поверхні Землі складає -510 млн. км2, з них до 71 % або 360 млн. км - це Світовий океан, і тільки біля 150 млн. км - суходіл. Сонячна енергія по поверхні Землі розподіляється нерів­номірно.

Тундра. Тундрові або субарктичні екосистеми розташовані циркумполярно в Америці та Евразії - від узбережжя Північного Льодовитого океану до Полярного кола (66°30' пів. широти).

В день зимового сонцестояння (21-22 грудня) сонце не з'явля-ється взагалі, а 21-22 червня - не заходить. Характерні: полярна ніч (від 23 діб на 68° до 176 - на полюсі) і полярний день (від 40 діб на 68° до 189 - на полюсі).

Характерні наступні особливості екологічних умов: а) низька теплозабезпеченість (сонячна радіація становить 70-80 ккал/смз на рік) і великі втрати тепла на альбедо; б) високий широтний градієнт температури найтеплішого місяця - при переміщені з півдня на північ на 25-50 км температура повітря скорочується на 1°, що в 20 разів більше, ніж у нас; в) мало опадів (300-400 мм/ рік); г) багато ультрафіолету - мало бактерій, повільно процеси розкладання органіки; д) сильне охолоджування Північного Льодовитого океану - літні ізотерми співпадають з обрисами узбережжя. Внаслідок суворого клімату, спостерігається низька активність геохімічних і ґрунтоутворювальних процесів - мало Ca, K, Na, але багато Fe і Al. Ґрунти кислі, що посилюється на півдні. Дуже повільно утворюється торф, шари якого мають незначну потужність: 10-40 см в арктичній тундрі, 20-80 - в типо-вій і 1-5 м - в реліктових торфових пагорбах.

Розрізняють: північну (арктичну), типову та південну тун-дри, які відрізняються теплозабезпеченням. У північних тунд- рах середня температура найтеплішого місяця - 3-6°С, в типо-вих - 7-10, в південних - 10-12 °С.

Із продуцентів характерні низькорослі чагарники - полярна берізка, верби (арктична, полярна, шерстиста, повзуча, срі-бляста, філіколиста, деревцевидна та ін.) і чагарнички (голубика, брусниця, чорниця, багно, морошка, вороніка), деякі види злаків, осок, пушиці, багато мохів, лишайників. Вздовж морозовідбій-них тріщин - мохи і гідрофітні трави, на пагорбах - чагарники. Зустрічаються однорідні осокові та пушицьо-гіпнові болота. Запаси фітомаси в арктичних тундрах - 50 ц/га, в південних - 200-300 (підземна маса переважає).

На півдні чагарникова тундра схожа на лісотундру - з’явля-ється вереск, який біля моря утворює купини, та багато неви-соких дерев. В залежності від мезорельєфу, формуються різні фітоценози: на кам’янистих добре дренованих ділянках - кам'яно-ломка, тундровий мятлик, накипні лишайники, дріада (куріп’яча трава); в вологих низинах - пушиця, мохи (~1 тис. видів) та 100-300 видів цвіткових рослин. На заході Євразії (Скандинавський та Кольський п-ови) переважають ягельні тундри з різних видів кладонії, на сході - з алекторії та центрарії.

Серед консументів та редуцентів досить чисельними є гриби (домінують навіть у порівнянні з бактеріями). Суворі умови, нестача кормів і схованок сприяють розвитку спецефічних адап-тації у тварин (міграції, сплячка). За біомасою у тундрі перва-жають безхребетні (личинки комарів, довгоножок, товкунців та справжніх комарів, вільноживучі нематоди - 0,5-5 млн.

і 11 років, маса лемінгів сягає 30-40 кг/га. Оскільки кожен з них з’їдає 40-50 кг фітомаси за рік, ці гризуни мають дуже важливе біоценотичне значення. Північний олень, який мешкає в тун-драх Данії (Гренландія), Ісландії, Норвегії, Швеції, Росії, Канади та США, є найбільш чисельним видом копитних на Землі. Його поголів’я у 80-роки ХХ ст. нараховувало близько 5 млн. особин. Локально мешкають: довгохвостий ховрах та камчатський бай-бак, вівцебик та інші. У тундрі влітку мешшкає багато птахів (пуночка, гуси, кулики, сова полярна, зимняк, сапсан). Хоча в пікові роки їх маса складає 160-300 кг/га, у тундрах досить часто спостерігається їх загибель у голодні роки.

Сучасне гоподарське використання тундри пов'язане з видо­бутком корисних копалин, серед яких домінують вуглеводні, а також їх траспортуванням за допомогою нафто- та газогонів. їх будівництво та експлуація відбуваються у надсуворих еколо-гічних умовах, наслідком чого є часті аварії, які руйнують тун-дрові БГЦ. Суттєвий негативний вплив на тундрові екосистеми спричиняє російський полігон на о-вах Нова Земля, де було здійснено понад 100 ядерних вибухи.

Тайга. Тайгові ландшафти (тюрк. “тайга” - хвойний ліс) в Євразії розташовані суцільною смугою між 50-70° пів. широти і сягають біля 2 тис. км за широтою. В Північній Америці південа межа сягає 47° пів. широти, а ширина - 1,5 тис. км. Займає майже 10% суші. Єдність тайгових екосистем визначається рівнем теплозабезпеченості: а) соняна радіація становить 70-100 ккал/ см2 на рік; б) річний баланс - 25-30 ккал/см2 в північній підзоні і 30-40 - в південій; в) температура повітря найтеплішого місяця в південній підзоні становить 17-19 °С, а в північній - 12-14 °С; г) мала тривалість безморозного періоду - від 120-150 діб на пів-дні до 70-80 на півночі.

Взимку температура повітря дуже відрізняєься за довготою - в скандинавських приатлантичних районах у січні вона стано-вить мінус 3-4°С, а в східносибірських - до мінус 50°С. За рахунок посилення суворості зими зростає континентальність клімату: середня річна амплітуда температура повітря в приатлантич-ній тайзі дорівнює 18°, в східносибірській - 25-35°, в в західноси-бірській - 45-65°, а у далекосхідній - 34-45 °С. В рівнинній тайзі Північної Америки клімат дещо м'якший. Хоча температура повітря найтеплішого місяця на півдні становить 16-18°, а на пів-ночі - 12-14°С, тривалість безморозного періоду тут більша: на пів-дні - понад 100, а на півночі - до 60 діб. У зв'язку з близкістю океа-нів, на тихоокеанічному узбережжі зимова температура повітря

не буває нижчою мінус 10° (місцями 0°), а на атлантичному - мінус 4-5 °С. Пересічна кількість опадів становить 600-700 мм/рік

і дуже залежить від циклонів. Тому різко змінюється за довго-тою - зокрема, у тайзі Східного Сибіру - 400, а у внутрішніх котло-винах - менш, ніж 200 мм. Сніг лежить понад 200, хоча на півден-ному заході - 120-150 діб. У типовій тайзі випаровується 50-70% опадів, що обумовлює активний стік, а у низинах - заболочу-вання. В Північній Америці найбільш зволоженими є надвітрені західні схили Кордильєр (2000-4000 мм) та атлантичний сектор (1200-1600 мм опадів). По всій території Східного Сибіру та на пів-ночі Північної Америки поширена вічна мерзлота, яка в інших тайгових локалітетах відсутня.

Тайга утворює циркумбореальну зону в Америці та Евразії. Відповідно виділяють: північну, середню і південну підзони, а також європейську приатлантичну, східноєвропейську, захід-носибірську, східносибірську та далекосхідну тайгу. В євро-пейсько-сибірському секторі корінні біоценози представлені темно-хвойними та темно­хвойно-дрібнолистими лісами. На заході домінує європейська ялина, на сході - сибірська ялина з домішком смереки та сибірської сосни. Скрізь трапляається 1-2 види берези, осика, на пісках і скелях - сосна звичайна.

В Америці головними деревними породами є біла ялина і модрина-тамарак, на пісках - сосни банксова, червона та біла, ялина чорна тощо. На вирубках та згарищах поширені тополя бальзамічна, осика та береза біла, а у південній тайзі - вели-кий домішок цукрового клена, американських в'яза, липи та чорного ясеня.

У тайзі зафіксована проста і чітка просторова структура, яка складається з древостану, підліску, чагарниково-трав'яного та мохово- лишайникового ярусів. Зазвичай, кількість видів під шатром лісу значно перевищує таке в деревостані. Але часто, завдяки алелопатії, у темно-хвойній тайзі підлісок взагалі відсут-ній. Лише в південній тайзі з'являється жимолость, шипшина, горобина, в Європі - клен гостролистий, дуб звичайний, ліщина, в'яз, а в північній тайзі - завжди береза. В чагарниково-трав'я-ному ярусі, який досить виразний, характерні: кислиця, плаун, голубика, багно, чорниця тощо.

В мохово-лишайниковому ярусі типовими є зелені мохи (рис. 24: А), а на болотах - сфагнум. У світовій флорі налічується 57 видів сфагнуму, у канадській тайзі - 17, а у європейській (Великобританія) - лише 6. У повітряно-сухому стані сфагнові мохи здатні поглинути води приблизно в 20 разів більше власної маси, що в 4 рази перевершує можливості гігроскопічної вати (звідси і назва моху, „сфагнос” по- грецьки - губка). Сфагнум дуже стійкий до розкладання, висушений довго зберігається, але він продукує різні кислоти, що унеможливлює життя багатьох інших рослин.

У тайзі часто бувають пожежі, які дають початок пірогенним сукцесіям (рис. 24: Б). Досить показовою є сосна банксова, насіння якої зберігає схожість 15-18 років. Ця рослина дуже залежить від лісових пожеж, які сприяють розплавленню рослинних смол та розкриттю шишок.

В хвойних лісах з потужним моховим шаром - часто заболо­чуваність. Болотні ґрунти зазвичай формуються в умовах трива-лого або постійного надмірного зволоження в лісовій зоні помір-

них поясів. Після осушення на болотних ґрунтах вирощуют сільгоспкультури та добувають торф. Він має погану аерацію і високу вологість - понад 90% (мало азоту, кисле середовище: рН до 2,6). Болотні ґрунти, які поділяють на торфові та торфово-гле-єві, поширені в Російській Федерації, Білорусії, Україні, Канаді, США, Бразилії, Аргентині, Індонезії та в інших країнах.

Рис. 24. Тайга в Україні:

А - бір-зеленомошник в національному парку „Старогутський”;

Б - пожежа у Народицькому районі Житомирської області

Крони хвойних дерев затримують140-1800 мм опадів/рік, біля 200­250 мм з них транспірується, останні опади фільтруються і поповнюють запаси ґрунтових вод. Запаси фітомаси дуже коли­ваються, зокрема: для плакорних східноєвропейських ялинових лісів на півночі вони становлять 1-2 тис., в середній - 2-7, в пів-денній - 2,7-3,5 тис. ц/га. Близькі величини зафіксовані в тем-нохвойній тайзі Сибіру. В південній тайзі суха фітомаса дорівнює ~50 т/га (90 % - деревина, 10 - фотосинтезуючі органЬ). Первинна продукція становить біля 10 т/га сухої речовини або 0,6% річного потоку сонячної енергії. Одночасна кількість зоомаси майже в 3 рази менша за фітомасу: в європейській тайзі - 100-150 на півночі

і 160-300 кг/га - на півдні. Причому до 90 % її становлять сапро-фаги із підстилки, деревного опаду і верхнього шару ґрунту.

Для тайги характерна велика різноманітність хлорофітофа-гів - сибірський шовкопряд, усачі, златки, короїди тощо. Багато хребетних - зеленоїдів ( птахи - тетерук, глушець, рябчик, дикуша) сім'яноїдів (білка звичайна, бурундук, лісові полівки, оленячі миші, шишкарі тощо). У американській тайзі немає справжніх мишей - замість них багато хом'якоподібних гризу-нів. Дуже розвинуті консументи вищих порядків - мурахи, бурі жаби, землерийки, синиці, дятли тощо. Характерні крупні ссавці (ведмідь, рись, росомаха, соболь, пекан, куниці та інші). У канад-ській тайзі мешкають сірі білки, які створюють величезні запаси шишок банксової сосни та чорної ялини, які складують у вигляді великих куп або ховають в нори. При сильних холодах, коли температура повітря опускається нижче мінус 25 °С, вони хова-ються і харчуються створеними припасами.

У тайзі знаходяться найвизначніші національні парки світу: в США - Йеллоустонський (1872), Йосемітський (1890), у Канаді - Принс-Альберт (1927), в Україні - Карпатський (1980), на терито-рії яких успішно охороняються тайгові екосистеми.

Лісові екосистеми. Серед лісових екосистем найпоширені-шими і найбільш цінними є лісові типи, які займають до 30 % площі суходолу. На долю лісових екосистем припадає до 80 % фітомаси Землі або 1960 млрд.тонн.

Ліс відносять до поновлюваних природних ресурсів, в якому накопичено тисячі видів дерев, кущів та ліан. В процесі фотосин-тезу, лісові екосистеми утворюють до 100 млрд. тонн органічних речовин. В той же час, ліс є елементом географічного ландшафту, що складається із сукупності деревних, кущових, трав'яних рос-лин, тварин і мікроорганізмів, біологічно взаємопов'язаних і які впливають як один на одного, так і на навколишнє середовище.

Екологічну цінність лісів важко переоцінити. По-перше, ліс є регулятором водного режиму територій. По-друге, ліси є основним регенератором кисню (ліси продукують ~ 6 % кисню атмосфери). Крім того, лісові екосистеми нейтралізують

і переробляють значну кількість забруднюючих речовин, зокрема пил із повітря, оксиди Сульфуру і Нітрогену тощо.

Лісові екосистеми класифікують як за типом рослинності, так і за географічними зонами. Для кожного типу лісу харак-терна своя біопродуктивність, замкненість крони дерев, видо-вий набір тощо.

Під типом лісу розуміють ділянки лісу або їх сукупність, що характеризуються загальними лісорослинними умовами, одна-ковим складом деревних порід, кількістю ярусів, аналогічною формою.

Виділяють кілька типів рослинності лісів:

- північна позатропічна рослинність, до якої відносять кущі кедру, берези, шпилькові породи, широколистяні рослини (дуби, клени тощо), чагарники. Вони формують шпилькові, змішані й широколисті ліси, рідколісся, субтропічні ліси, пустелі і напівпу-стелі субальпійських чагарників тощо;

- тропічна рослинність, до якої належать рослини, що формують вічнозелені тропічні ліси, листопадні тропічні ліси, тропічне рідколісся і савани. Це окремі види сукулентів, паль-мові рослини, окремі представники магнолій і пальмових рос-лин тощо;

- південна позатропічна рослинність, до якої належать рос­лини, що формують евкаліптові ліси, вологі підтропічні ліси, мангрові зарості, рідколісся та широколистяні ліси.

В той же час, найбільш часто ліси поділяють за зональними ознаками і виділяють шість типів лісу: шпилькові, мішані, вологі, екваторіальні, тропічні (Індія, Південна Америка тощо) і ліси посушливих областей (Середземномор’я тощо). Найбільшого значення мають перші чотири типи лісів.

Шпилькові ліси холодної зони розташовані в північній пів-кулі і в зоні тайги. Найбільш характерними представниками рослинного світу є ялина європейська і сибірська, сосна зви-чайна, модрина, кедр, ялиця. Шпилькові ліси займають терито-

рію ~13,4млн. км2 або 10% площі суходолу. Вони, в першу чергу тайга, відіграють важливу роль у продукуванні кисню і за цим показником займають друге місце після екваторіальних лісів. Для цих територій характерна кількість опадів, що відповідає 300-1600 мм на рік. Висока замкненість крони виключає ярус-ність, хоча трофічні ланцюги є розвинутими і стійкими.

За рахунок особливості рослинних угруповань цих лісів, вони надзвичайно вразливі до зовнішніх впливів, особливо забруд-нення.

Мішані ліси помірної зони знаходяться в середній широті пів-нічної півкулі і представлені шпильково-широколистяними, широколистяними лісами і лісостепами. Найбільш характерними представниками рослинного світу є дуб, бук, горіх, береза, каштан, липа, клен, сосна, ялиця, туя, тощо. Ці ліси найбільш інтенсивно експлуатуються людиною. Для цих територій помітно зростає кіль­кість опадів (900-1500 мм на рік) і, незважаючи на високу замкне-ність крони, спостерігається ярусність. Тваринний світ мішаних лісів є багатий з великою кількістю трофічних ланцюгів. Це від-носно стійкі до зовнішнього впливу екологічні системи.

Вологі ліси теплого помірного клімату зустрічають в обох пів-кулях в межах субтропічного поясу. Рослинність цих лісів пред-ставлена сосною, буком, ясеном, горіхом, тюльпановим деревом, евкаліптом. Ці ліси є відносно малочисельними.

Екваторіальні дощові ліси ростуть в межах екватора і тро­пічних районів Землі з інтенсивними опадами (1800-2000 мм на рік). В цих районах спостерігається висока температура (~26-28°С) і висока відносна вологість повітря (понад 90 %). Ці умови сприяють ґрунтоутворенню. Рослинний світ представ-лений червоним деревом, кедром, бальсою, ебеновим деревом, лімбом, тощо. Хоча площа цих лісів складає тільки 10 млн. км”, в них зосереджено до 40% фітомаси планети. В цих лісах збері­гається до 50% Світового генофонду рослин і до 75% Світового генофонду тварин.

Для цих екосистем характерна складна просторова структура, що відображено в багатоярусності. Для цих лісів характерною є, також, висока щільність біомаси на одиницю площі. Ці ліси відіграють надзвичайно важливу роль в продукуванні кисню, але останнім часом інтенсивно експлуатуються для меблевого виробництва. Ці екосистеми є відносно стійкими до зовнішніх впливів.

Тропічні дощові ліси (гілея, сельва) розташовані вздовж еква­тору на незначній висоті у Центральній та Південній Америці (басейнах Оріноко та Амазонки); у Центральній і Західній Африці (басейни Конго, Нігера, Замбезі), а також на Мадагаскарі;

у Індо- Малайзії (о-ви Суматра, Борнео, Філіппіни, Нова Гвінея, Шрі- Ланка). їх характерними ознаками є стабільність абіотич-них факторів: а) середньорічна температура становить +25+26°; б) річна сума опадів завжди перевищує 2000, але у горах може сягати 5-7 тис. мм, а їх кількість значно перевищує випарування.

Важливим для розвитку продуцентів є:

• Переважання глинистих і суглинистих ґрунтів, збіднених елементами мінерального харчування (вміст органіки - лише 2-5 %). Домінування ферралітів через велику кількість оксиду заліза, а також високий вміст окислів алюмінію, як наслідок виносу лугів та кремнезему.

• У насиченій дубильними і гуміновими речовинами воді тропічних річок та озер мало мікроорганізмів, а також відсутні карбонати кальцію та магнію. Внаслідок цього, вона - м'яка, майже знесолена і має жовтий або бурштиновий колір.

Крайня бідність ґрунтів у поєднанні з інтенсивним промив-ним режимом видаються несумісними з максимальним різнома-ніттям продуцентів і консументів та ошатністю органічного світу. Цей парадокс обумовленний особливостями кругообіг речовин:

а) значна кількість біогенів зосереджена в живих організмах, а не в ґрунті; б) після їхнього відмирання відбувається швидке розкладання органіки і елементи мінерального живлення мит­тєво засвоюються рослинами оминаючи ґрунт; в) пряме повер-нення в кругообіг біогенних елементів здійснюється внаслідок мутуалістичних зв'язків між мікроорганізмами та рослинами.

Механізми цього такі:

• тонкі сисні корені пронизують підстилку и швидко вилу-чають елементи живлення із опалого листя та дощової води, а також паралізують активність денітрифікуючих бактерій;

• мікоризи грибів, що пов'язані з кореневими системами, є пастками живлення, які здійснюють повторне виловлювання органічних решток і утримують їх у екосистемі;

• вічнозелене листя з товстою восковою кутикулою сповіль-нює втрати води і елементів живлення деревами а також пере-шкоджає поїданню їх тваринами і паразитами;

• водорості і лишайники фіксують азот і вилучають еле-менти живлення із дощової води віддаючи їх листям;

• товста кора перешкоджає дифузії елементів живлення із флоеми назовні та їх втрату зі стволовим соком.

Екосистеми тропічних лісів характеризуються найбіль-шим видовим різноманіттям (рис. 25). Хоча вони займають менше 10% поверхні планети, в них зосереджено близько 90 % всіх видів, серед яких понад 3 тис. видів складають дерева.

В південноамериканських лісах зростає ~40 тис, рослин, на о-ві Калімантан (Борнео) ~11 тис., на п-ові Малакка ~17,5 тис. У типовому дощовому лісі добре вирізняється 3 яруси: верхній (50-90 м), середній (20-40 м) та нижній (3-10 м висотою). У багатьох дерев розгалудження гілок з'являється лише на висоті 25-30 м, а гілки спрямовані вгору, що викликано конкуренцією рослин за світло. Якщо гілок немає, то формується велике листя, що спосте-рігається у різних видів пальм (рис. 25, А).

Досить численним деревом у тропічних лісах Західної Африки є вернонія, стволи якої сягають у висоту до 7-9 м. її листя, бруньки, квіти та гнилувата деревина є улюбленими продук-тами харчування гірської горили. На скелястих галявинах лісу

Рис. 25. Тропічний дощовий ліс (А - Індія, Гоа); чайна плантація на місці лісу (Б - Сейшельські о-ви)

та камінні поширені велетенські лобелії, на схилах гірського масиву Вірунга -пігеум, дерево висотою до 18 м. Скрізь дуже поширений бамбук, який утворює зарості з висотою окремих рослин біля 30 м, а під шатром лісу - щільний підлісок.

Характерними рисами продуцентів є:

• Дошкоподібні і ходульні корені у високих дерев - через погану аерацію вони проникоють у глибину лише на 0,5-1,0 м. Характерно, що у одних і тих видів, в залежності від вологості, таких коренів може і не бути.

• Кауліфлорія - утворення на стовбурах і товстих гілках кві-ток та плодів у більш як 1000 видів (рис. 26, А).

• Слабка транспірація, тому вивільнення від надмірної вологи здійснюється за допомогою гуттації (gutta: крапля - італ.).

• В нижньому ярусі спостерігається низька інтенсивність фотосинтезу, яка компенсується низькою інтенсивністю дихання.

• Майже відсутні характерні для помірних широт такі жит-тєві форми, як чагарники - їх замінюють карликові дерева.

• Багато рослин (ліани, молочаї, кактуси, орхідеї, бромелії та інші) є епіфітами, що використовують стовбури та гілки дерев

у якості підпори. При цьому вони перетискають їх судини, чим спряють всиханню господарів.

Рис. 26. Екваторіальні ліси: А - кауліфлорія, Б - наземний термітник

(Шрі-Ланка), В -деревний термітник (Куба)

Біологічний кругообіг в екваторіальному лісі найбільш потужний. Щорічно споживається ~ 2 т/га хімічних елементів, серед яких головними мігрантами є: Si, N, Ca, потім - K, Mg, Sl, Fe. Запаси біомаси в азійських тропічних лісах становлять 400-600, продуктивність - 30-50. а щорічний опад сягає 15-28 т/га. Маса підстилки дорівнює 1,5-5,0 т/га, повне розкладання якої відбува-ється усього за 4 місяці. Головна роль уцьому процесі належить грибам і комахам-фітофагам, серед яких найбільше значення мають терміти (рис. 25, Б, В). У африканських тропічних лісах фітомаса сягає 100­600, її продуктивність - 17-32, а опад, який повністю розкладається за 9-11 місяців, - 10-25 т/рік. У Амазонії, яка вивчена замало, запаси фітомаси сягають 1000 (~70 наземна частина), а опад - до 27,5 т/га.

Уздовж гирла тропічних річок добре розвинені мангрові заро-сті. Особливо велику площу вони мають у Східній Індії у естуарії, утвореного дельтами річок Ганг, Брахмапутра і Меґхна, де ство-рено національний парк Сундарабан.

Серед консументів досить чисельними є дрібні форми, біль-шість з яких мешкає у верхньому ярусі рослинності. Зоомаса у пів-денно - американському лісі невелика ~200-210 кг/га (165 кг - ґрун-това фауна). Скрізь трапляється велике різноманіття комах: в зоні Панамського каналу на 15 км2 ~20 тис. видів (у нас - кілька сотень).

У червоних ґрунтах у 2 рази більше мікроорганізмів, аніж у чорно­земах і у 50 разів, аніж у тундрах. Дуже розповсюджені прототрофи (бактеріі, гриби), які відіграють значну роль у замикані кругообігу речовин. Деякі зелені рослини можуть бути також сапрофітами - орхідеї. Характерні наземні пиявки. Досить поширеними є хло- рофітофаги (гусінь метеликів, жуки, прямокрилі, мурахи (сотні видів розміром до 1 см, для більшості яких основою харчування є терміти). Серед мурах цікаві листорізи, які на силосі вирощують гриби, якими живляться. Багато кліщів, коллембул (ногохвісток), личинок, а також сапротрофів, що руйнують лісовий опад (ківсяки, мокриці, таргани, дощові черв'яки). Особливо важливі терміти, у кишковому тракті яких виявлено понад 200 видів джгутикових, що переробляють клітковину (мутуалізм). Найбільше різноманіття термітів (570 видів) зафіксоване у Африці; трапляються гумусоїдні і грибоїдні види (є термітники на деревах).

В тропіках багато жаб (веслоногі), квакш, ігуан, хамелеонів (Мадагаскар Індія, Африка) та деревних змій. Перше місце серед хребетних належить ссавцям, які харчуються плодами, квітами, комахами тощо). У Центральній та Південній Америці звичай-ними є лінивці (ряд Неповнозубі); чіпкохвості мавпи (ревун, коата, капуцин, уакарі) та ігрунки. В Західній Африці поширені мартишки (блакитна та золотава, колобус, гусар, макака, павіан) та гібони. Рідкісними стали людиноподібні мавпи Африки (шим-панзе, горила) та Азії (орангутан), лемури Мадагаскару, а також сумчасті кускуси Нової Гвінеї, які харчуються різними росли-нами. Скрізь поширені білки (африканські, смугасті, сонячні - Африка; сулавеські, малайські, чорновухі - Азія, карликові, пігмеї - Південня Америка). У лісах Старого світу мешкають пло-

доїдні (крилани), а в Новому - листконосі кажани. Скрізь досить численними є різномангітні гризуни.

Серед консументів досить різноманітними є копитні: в Африці - лісовий слон, бабіруса, китичновуха та велика лісова свині, аноа (карликовий буйвол), кафрський буйвол окапі, дукери, бушбок, карликовий бегемот; в Азії - індійський слон, чепрачний тапір, індійський та лісовий буйволи, гаур, гаял, коупрей, в Південній Америці - звичайний тапір, пекарі та інші. Консументи вищих порядків представлені такими хижаками: в азійських лісах - тигр, азійський лев, червоний вовк, малайський ведмідь; у південно-американських - ягуар, ягуарунді; в африканських - леопард.

Тропічні ліси мають виключно багату орнітофауну. Над кро-нами дерев ширяють гірські канюки, білошиї ворони, на галяви-нах - одноцвітні мухоловки, дронго, бюльбюлі, нектарниці. Серед заростей бамбука звичайними є плодоїдні голуби та горлиці.

У Південній Америці досить поширені колібрі, гарпія т інші.

В тропіках зростає багато цінних дерев: браза, палісандрові, рожеві, пурпурові, ебенові, зеброві, пальми тощо, попит на які обумовив знищення багатьох корінних лісів. За таких умов структура екосистеми дощового лісу, яка обумовлює її функціо-нування, втрачаються. Тому наша стратегія землекористування, яка основана на монокультурі, зовсім не придатна для тропіків. При сільгоспвикористанні землі в тропіках врожаї падають до 0 за кілька років, тому для посівів потрібно розчищати та випалю-вати нові ділянки. Звідси - домінування гевеї, кави, какао, манго, папайї, чаю (рис. 19, Б), прянних рослин і відсутність пшениці, кукурудзи, огірків, картоплі тощо. За помірного клімату після вирубки лісу основні елементи живлення залишаються у ґрунті і за допомогою неорганічних добрив, оранки, врожай однолітніх культур можна відновити протягом 1-3 років. У тропіках вирубка лісу забирає у землі здатність утримувати елементи живлення та підтримувати їхню циркуляцію через високу температури та вилуговування дощами.

ЦІКАВО

У тропічному лісі 58 % загального азоту закладенно в біо-масі, 44 % піднято над ґрунтами. В сосновому європейському лісі ці показники відповідно складають 6 і 3 %. В тропіках приблизно 70 % органічного вуглецю знаходиться в дере-вині і лише ~20 % - у ґрунті, тоді як в європейському хвой-ному лісі у ґрунті ~50 %, а в деревині ~ 40 %.

В Індії були розкорчовані значні масиви лісу, на території яких безперевно вирощували сільгоспкультури, а неорга­нічні добрива (гній від зебу та буйволів) використовували „на паливо”. За стислий термін родючі землі були деградо- вані. Натомість на Філіппінах, завдяки древнім технологіям, рисові поля обробляються на тому ж самому місці більш ніж 1 тисячу років (рекорд землеробства).

Незважаючи на те, що ліси Амазонки виробляють ~ 50 % О2 Землі і поглинають ~ 25 % СО2, зараз скрізь спостеріга-ється руйнування екосистеми вологого лісу. У ХХ ст. його площа зменшилася у 2 рази. В Бразилії будується 4 шосей-них шляхи і освоєно 200 км смуги вздовж річок. Це також спостерігається у Африці. Активізовалась ерозія, сповзання ґрунту. Антропогенна сукцесія скорочує видове різноманіття.

Широколистяні ліси. Це листопадні ліси помірної зони, які утворені листопадними деревами (бук, дуб, ясен, клен, липа, черешня, тополя та ін.) з широкими листовими пластинками. Поширені на сході Північної Америки, у Європі, Північному Китаї та Японії. Загалом вони трапляються у вологих та помірно вологих районах з незначною континентальністю клімата, рів-номірними опадами упродовж року і відносно високими темпе-ратурами. У Південній півкулі до аналогічних лісів можно відне-сти ліси із південного бука (Nothofagus). По мірі зростання запасів тепла та наближення до екватору змінюється продуктивність і структура екосистем. На заході високою залишається вологість внаслідок західного переносу і циклічності полярних фронтів;

на сході панують літні мусони, які 2 рази на рік змінюють напря-мок на протилежний. Тому в таких місцях значно зростає біоген-ний колообіг речовин та формується максимальна для помірної зони біомаса, що спричиняє появу великих широколистяних лісів, які охоплюють значні території на різних континентах.

У Східній Європі, внаслідок складності рельєфу, зона широ­колистяних лісів виглядає, як окремі острови, що чергуються зі степовими ділянками та часто об’єднуються з ними і утворю-ють лісостеп. У Західній Європі вона має вигляд суцільної смуги до 1,3 тис. км (13°) в ширину по широті. Виділяють Західно- і Центральноєвропейські екосистеми широколистяних лісів. Крайніми елементами є кримські та кавказькі гірські ліси, що мають бар’єрно- дощове походження.

Сумарна радіація у межах зони широколистяних лісів становить 80-100 ккал./смз-рік, а радіаційний баланс - 40-50 ккал./смз-рік. Сума активних температур становить 1800-2800 °С, температура липня - плюс 15-22°, січня - від 0 до мінус 5°. Сніг лежить 50-60 днів. Але є виключення в приатлан-тичних районах: на Британських островах смуга широколистя-них лісів становить 150-200 км. Вздовж узбережжя Північного та Балтійського морів температура зимових місяців сягає +4-7. Сніг лежить 10-40 днів, але стійкого покриву немає. В зоні широ­колистяних лісів випадає 600-1500 мм опадів, які рівномірно розподіляються упродовж року. Випаровуваність становить 400-500 мм на заході та ~800 - на сході. Це спричиняє різний вплив на формування рідкого стоку річок. Загалом у багатьох місцях випаровування вологи перевищує річковий стік. Живлення річок переважно дощове - максимум весною, на заході - зимою.

У гірських річок є другий літній максимум.

У зв’язку з розвитком щільної рослинності, 10% опадів затри­мується в кронах дерев, при цьому 50-60 % вологи використо-вується лісовими культурами, що дуже зменшує випарову-вання. Так, буковий ліс транспірує 350-400 мм опадів, т. є. майже повністю використовує опади, що випадають упродовж вегета-тивного періода. В зоні широколистяних лісів, внаслідок висо-кої вологості, багато хімічних елементів вимивається вглиб, що призводить до накопичення на всіх горизонтах глинистих мінералів та гідрооксидів заліза. За таких умов формуються бурі лісові ґрунти, які містять 5­10% гумусу та мають іржаво-корич-неве забарвлення. Вони зазвичай відзначаються гарною струк-турованістю та мають слабкокислу і навіть нейтральну реакцію (PH = 6,0-6,5). Бурі лісові ґрунти поширені у Західній, Центральній

і Східній Європі, на Кавказі, Далекому Сході РФ, а також у Китаї, Кореї та США. Вони придатні для вирощування табаку, вино-граду, сої, зернових та овочевих культур. У зазначеній зоні також поширені типові сірі, темно-сірі ґрунти, дуже рідко - чорноземи. Скрізь вони піддаються денудації або водній ерозії, яка найбільш потужна у горах.

За біомасою продуцентів, яка складає 300-400 т/га, листяні ліси поступаються лише тропічним та екваторіальним співто-вариствам. При цьому частка зелених асиміляційних частин становить 1 % біомаси, стовбурів та гілок - 74 %, коріння - 25 %. У функціонуванні лісових екосистем у помірній зоні спостеріга-ється період скорочення формування продукції, що пов'язано з сезонними особливостями погоди. Але, якщо тривалість актив-ної вегетації в тайзі зростає до 4-5 місяців, то у широколистяних лісах - до 6-7. Видовий склад продуцентів у Європі бідніший, ніж у Північній Америці чи в Східній Азії. Причиною є молодість ландшафтів, які сформувалися після четвертинного зледеніння. Тут домінують букові, дубові, рідше - грабові та липові ліси. Серед дубів типові: звичайний, пухнастий та скельний; у Південній Європі - пробковий. Окрім інших дерев часто трапляються: ясен, в'яз, берест, клени (польовий, татарський, гостролистий та ін.). У підзоні хвойно-широколистяних лісів значну частину деревос-танів складають: сосна, ялина, модрина та інші хвойні породи. В Північній Америці та Азії є десятки видів кленів і сотні - дубів.

Зокрема в США найбільш поширеними є: кленово-букові, дубо-во- гікореві, дубові, а в минулому (до знищення каштана грибом Endothia parasitica) - дубово-каштанові ліси. Серед інших дерев-них порід тут часто трапляються: тюльпанове дерево, лікві-дамбар, липа та інші. В приатлантичних американських лісах (Апалачі) поширені: червоний, білий, північний дуби, чорний горіх, гікорі.

У широколистяних лісах 1-2-й яруси складають дерева; 3-й ярус

- підлісок, утворений чагарниками; 4-й и 5-й яруси ста-новить трав'яно-чагарниковий покрив. Під шатром найвищих дерев розташований ряд дерев меншої величини - татарський клен, черемха, дикі яблуня та груша, глід тощо. У Східній Європі нижче розвинений багатий підлісок із ліщини, черемхи, берес-клетів (європейський та бородавчастий), жимолості, калини, глодів, крушини та інших чагарників, які місцями утворюють щільні зарості. В дубових насадженнях зазвичай на ґрунті від-сутній моховий покрив, що є наслідком впливу алелопатії та великої кількості опалого листя. Мохи тут розвиваються лише на стовбурах дерев, що вже впали. Трав'яна рослинність широ-колистяного лісу також суттєво відрізняється від хвойного.

В європейських лісах значно менше вічнозелених рослин, а в трав'яному покрові панують мезофітні евтрофні або мезотрофні види

- переліска, яглиця, зеленчук, копитняк, медунка, маренка, осока волосиста та ін. Широколистим лісам також властиві вес-няні ефемероїди-геофіти: ряст, анемона, зубниця, підсніжник, проліска, зірочки та ін., які встигають швидко пройти цикл роз-витку весною - ще до повної вегетації листяних дерев: від появи листя до стиглості насіння.

Таким чином, фітоценоз широколистяного лісу має склад-нішу будову, ніж тайги, оскільки в ньому чітко вирізняються 3 яруси: високі дерева (дуб, липа, клен), ярус трохи нижчих дерев (яблуня, груша) і ярус чагарників (підліску), тоді, як у хвойному лісі нерідко - лише один: із ялини або сосни.

Тваринний світ широколистяних лісів подібний до тайги, але має свої відмінності. Маса гетеротрофів (зоомаса) менша в сотні разів, ніж фітомаса, але тварини (сойка, білки, бобри, олені, миші, кабан, хом'яки) створюють значний вплив на лісові еко-системи. Ґрунти багаті на комах, тому багато кротів.

Середня продуктивність європейського широколистяного лісу складає 12-14 т/га (в 3-4 рази менша, ніж екваторіального). При цьому не менше 50 % чистої первинної продукції припадає на опад. Натомість дійсний приріст більший ніж в тайзі і стано-вить 4-5 т/га. Через високий вміст сполук кальцію спостерігається досить активний біогенний колообіг елементів. Місцями у верх-ньому горизонті ґрунту з'являються великі запаси гумусу - до 6 %.

Зона широколистяних лісів є найбільш урбанізованою на Землі. Тут мешкає понад 250 млн. людей, із яких - 3/4 складає міське населення. Це спричиняє значне забруднення довкілля та інтен-сивну трансформацію корінних біоценозів. В результаті тривалого антропогенного впливу природна рослинність скрізь погано збе­реглась - з'явилось багато вторинних ялинових та соснових лісів.

В кінці XVIII - на початку XIX ст. у Середній Європі особливого поширення набула „ялиноманія”, яка означала заміну букових і інших листяних лісів на шпилькові (рис. 26).

Рис. 26. Залишки широколистяного лісу у Європі:

А - Франція (околиці Сомме); Б - Словенія (околиці Любляни)

Причиною такого явища стало суттєве зростання попиту на лісоматеріали, обумовлене інтенсифікацією будівництва.

В приатлантичному секторі на місці вирубаних лісів сформу-вались зарості вереску та болота, а у Карпатах на місці букових пралісів були створені смерекові та ялицеві насадження.

Зараз 2/3 лісової зони зайнято агросистемами, в яких вирощу-ють кормові трави, картоплю, інші коренеплоди та зернові (30 % площі). В південній частині та в міжгірських западинах вирощу-ють більш теплолюбні культури - табак, кукурудзу, виноград. Скрізь багато луків та пасовищ, площі яких стали різко збільшу-вати за рішенням Австрійського уряду ще з XIX ст.

Для зменшення антропогенного впливу на широколистяні ліси, було створено: в Україні Хотинський, Дермано-Острозький, Деснянсько-Старогутський, в Угорщині - Кишкуншаг, у Польщі - Славська Гора, у ФРН - Грьодіцер Скала, Рабенауер Грун, у РФ - Хоперський, Воронезький та інші національні парки та заповідники.

Отже, роль лісу як компоненту природного середовища, місця існування живих організмів і природного ресурсу є надзвичайно великою і різноманітною.

Екосистеми трав'яних ландшафтів. На долю цих екосистем припадає, також, значна площа суходолу. Вони відіграють важ-ливу роль для навколишнього середовища і представлені, пере-важно, степами (прерії, пампа) і лісостепами (савани).

Степ - це планетарне географічне утворення, на площу якого припадає ~6 % площі суходолу. Степи формуються в помірному та субтропічному поясі з посушливим кліматом (250-450 мм на рік опадів) і непостійним режимом опадів. Для степів харак-терним є ксерофітний тип рослинності з характерними екологіч-ними особливостями.

Ґрунти степів являють собою, переважно, чорноземи та ґрунти каштанового типу. Степи - це безлісові співтовариства багаторічних ксерофітних трав, які представлені, головним чином, злаковими. Лісові угрупування зустрічаються лише в долинах річок. Біомаса степів є відносно малою 100-370 ц/га.

Поширеними рослинами степів є вузьколисті ксерофітні дсрновидні злаки (ковиль, тощо), екологічними особливостями яких є розгалужена коренева система, яка занурюється на значну глибину в ґрунт (до 1,5 м). Тваринний світ досить багатий, але характерна фрагментація, тобто тварини прив’язані до певних ділянок. Переважна кількість степових тварин - фітотрофи.

Трофічні ланцюги степів складні, з великою кількістю ланок, але вони виникли внаслідок видоспеціалізації. Це зумовлює вразливість цих екосистем до зовнішніх впливів.

Степи зазнають значного антропогенного впливу (до 90 % сте-пів розорані), що призводить до їх деградації. В цих зонах осо-бливого значення мають меліоративні роботи (ідея належить В.В. Докучаєву) для зменшення несприятливих впливів природ-них (пилові бурі, суховії) та антропогенних факторів.

Савани являють собою тропічний біом (лісостеп) з переваж-ною більшістю трав’яних рослин за участю дерев і кущів. Для саван характерна сезонна ритмічність розвитку, що зумовлено сезонністю опадів. Найбільшою поширення савани набули в Африці та Південній Америці.

Для різних типів саван кількість опадів коливається від 500 до 1500 мм/рік, тому розрізняють вологі, сухі та колючі савани. Деревні рослини саван мають характерні екологічні особли-вості, які проявляються в їх пристосуванні до сезонного коли-вання вологості. Для зменшення транспірації під час посушли-вого періоду, дерева скидають листя або вони перетворюються в шпильки. Крім того, крони дерев можуть мати парасольковидну форму (акації, тощо).

Трав’яні рослини саван, особливо злакові, які вкривають до 80% поверхні саван, не змінюють величину транспірації

в посушливий період, а вигорають. В той же час, кореневі сис-теми і бруньки поновлення трав добре захищені від висихання і, в період дощів, проходить відновлення трав’яного покриву. Характерним для саван є і такий вид рослин як сукуленти (как-туси, молочаї тощо), які здатні запасати вологу в листках, стеблах та стовбурах рослин і тим самим витримувати значну посуху. Біомаса в саванах коливається в межах 500-1500 ц/га.

Тваринний світ саван дуже багатий і різноманітний, напри-клад, африканські савани за чисельністю і різноманітністю копитних займають перше місце серед всіх екосистем суходолу.

В саванах характерна значна кількість як травоїдних тварин, так і хижаків. На відміну від степів і лісостепів помірної зони, в саванах важливу роль редуцентів відіграють терміти (чисель-ність до 2000 особин на га), таргани і жуки.

Пустелі - це наземні біоми, які характеризуються вкрай несприятливими кліматичними умовами (кількість опадів менше 200 мм/рік) і бідністю рослинного світу. Ці аридні зони займають до 36 % площі суходолу і основним обмежувальним фактором пустель є сухість клімату.

Зона напівпустель і пустель добре представлена головним чином у Північній півкулі, де вона тягнеться між 15 і 50° пн. ш. у вигляді смуги різної ширини. Зона займає понад чверть усієї поверхні суші Землі. Пустелі і напівпустелі, які є екотонами між степами та справжніми пустелями, поступово змінюються різ-ними рослинними співтовариствами.

До найвизначіших з них у Північній півкулі відносяться: північно- і центральноамериканські, середньо- і центрально-азійські, північноафрикансько-аравійські, ірансько-пакистан-сько-індійські, а також високогірні пустелі Тібету. У Південній півкулі це: аргентино- чилійсько-перуанські прибережні пустелі Південної Америки, приатлантичні пустелі Африки, а також напівпустелі Центральної і Південної Австралії.

За температурним режимом пустелі поділяють на:

• жаркі в тропічних і субтропічних широтах;

• внутрішньоконтинентальні в середніх широтах;

• прохолодні прибережні (на західних берегах континентів у тропічних широтах - Наміб, Атакама, приатлантичні райони Сахари, Карру тощо).

За характером ґрунтів та ландшафтів виділяють чотири основні морфологічні типи пустель: піщані (рис. 27, А), кам'яни-сті, глинисті та солончакові. Адаптація рослин до умов пустелі (висока температура з перепадом вдень і вночі, нестача вологи, тощо) проявляться у здатності сукулентів їх кореневої системи проникати на значну глибину в ґрунт (до 10 м) у пошуках вологи. Це такі рослини як верблюжа колючка, саксаул тощо. Як зазна-чалось раніше, для таких рослин характерним є особливий вид фотосинтезу (САМ-метаболізм), що дозволяє їм ефективно вико-ристовувати вологу.

Тваринний світ пустель дуже бідний і всі тварини по-різному адаптовані до дефіциту води, який, у залежності від розташу-вання пустель та їх еколого-географічних характеристик, може виникати у різні пори року:

а) комахи і рептилії мають щільний покрив і виділяють сухі екскректи, утворюючи сечову кислоту та гуанін. За дуже низь-кої вологості повітря багато пустельних тварин переходить до нічної активності, а деякі жуки (чорнотілки) здатні утворювати метаболічну воду;

б) слабо адаптовані до браку води ссавці (тушканчики, кенгу-рові пацюки, лучні собачки, ховрахи) виділяють висококонцен-тровану сечу, а деякі з них (жовтий ховрах) вдаються до літньої сплячки. Досить відомою є стійкість верблюдів до гідратації і впливу високої температури, що пов'язано зі здатністю утворю-вати з накопиченого жиру метаболічну воду. Крупні пустельні ссавці (антилопи вилоріг, орикс, аддакс) під час екстремальних ситуацій вдаються до міграцій і ніколи не утворюють великих стад (рис. 27, Б);

в) деякі пустельні птахи (жайворонки, кам'янки, дрофи, стра-уси, джек) мають здатність пити солонувату воду, а деякі (рябки, саджа) - щоденно літати за нею на велику відстань (30-60 км і більше).

На Землі понад 600 млн. людей мешкає на територіях з дефіци­том вологи. Тому завжди життя людей в пустелях було пов'язане з можливістю ведення с/г в оазах. Це добре видно на прикладі Сахари. У древні віки тут вирощували дикий рис, просо, сорго, пшеницю. Дуже поширеними були: цибуля, арахіс і різні боби. Завжди особливо цінувались пальми, як джерело деревини для будівництва, харчування, енергії.

Рис. 27. Пустельні екосистеми:

А - бархани Сахари (Туніс), Б - аравійські орикси в оазі пустелі Руб-ель-Халі (Дубай)

У 19 ст. тут вже вирощували: табак, ячмінь, часник, корі-андр, горох, моркву, томати, редиску, баклажани, буряк, перець, огірки, капусту, баштанні культури, конюшину, люцерну, бавовну, індиго тощо. Окрім фінікової пальми, із деревних порід в пустельних районах поширені інжир, лимон, апельсин, вино-град, айва, персик, мигдаль, яблука та абрикос. До цього часу асортимент культур суттєво не змінився, але взимку вирощують європейсько- азіатські, а влітку - африканські (ююба, лобія, кавун-колоцинт та ін.). В пустелях, за умов зрошення, вода перестає бути лімітуючим чинником, але зростає дорожнеча будівництва

меліоративних систем. Оскільки багато води витрачається на розсолення ґрунтів, це призводить до значного зростання собі­вартості продукції. По мірі старіння зрошувальних систем, збіль­шуються витрати на їх утримування та на боротьбу з негатив-ними наслідками. Виникають проблеми відтворення старих та будівництва нових меліоративних систем, що породжує „спіраль інфляції”. Хоча зростання інтенсивності використання підзем-них і наземних джерел води призвело до краху древніх цивілі-зацій (Месопотамія, Єгипет, Урарту), зараз, завдяки розвіданих запасів нафти і газу, ситуація змінилась на краще.

ЦІКАВО

У 1968-1977 рр. на південній околиці Сахари, в Судансько-Сахельській частині Африки мала місце страшна посуха, за якої: а) не відбувалось вегетації ефемерів; б) не цвіли багато-річні рослини і мали мало листя; г) мігрувало багато диких тварин. Внаслідок цього від голоду та хвороб тут загинуло біля 250 тис. людей, а 2 млн. кочівників втратили худобу. В 1968 році межа Сахари просунулась на південь на 575 км, а за 1972-1978 рр. - ще на 550 км, що обуло розцінено як інтен­сифікація опустелювання. Після зростання вологості - все від­новилося, але посування Сахари на південь може початися знову. Спочатку його провокує посуха, а потім підтримують інші механізми, серед яких: вирубка чагарників, під якими виживають за спеки інші види, деградація пасовищ під впли­вом свійських тварин, чисельність яких збільшують у вологі роки, що підриває відтворювальні здатності екосистеми тощо. Для Сахари характерний кліматичний „Ефект Чарні”: при знищенні рослинності внаслідок перевипасу або вирубання дерев „на дрова”, зростає „альбедо” регіону. В результаті температура над поверхнею знижується, тиск зростає, що скорочує вірогідність опадів. Є й інші причини: течія р. Нігер стала дуже нерівномірною через зменшення площі лісів у басейні водозбирання.

15.2.