Еволюція біосфери

Говорячи про еволюцію3б живих організмів мають на увазі послідовні зміни в часі їхнього стану, які приводять до виник-нення якихось нових властивостей. В основі біологічної еволю-ції лежать унікальні властивості самовідтворення живих орга-нізмів, що дає практично безмежні можливості перетворення живих систем у послідовності поколінь.

Біологічна еволюція - це незворотній і цілеспрямований історичний розвиток живої природи, при якому змінюється гене-тичний склад популяцій, формуються адаптаційні властивості, утворюються і вимирають види, трансформуються біогеоценози

36 Термін „еволюція” (лат. βvolutio - розгортання) в біологічних науках вперше використав швейцарський натураліст Ш. Бонне у 1762 році.

і біосфера в ціломуз?. Результатом біологічної еволюції завжди є відповідність живої системи умовам її існування. Досягнення такої відповідності завжди пов'язане з переважаючим поширен-ням одних і загибеллю інших біологічних систем. Таким чином, еволюційне вчення вивчає загальні закономірності і рушійні сили історичного розвитку життя. Основу сучасного еволюцій-ного вчення складає теорія Чарльза Дарвіна про провідну роль природного добору як головного і єдиного спрямованого еволю-ційного фактора (тому досить часто еволюційне вчення в літе-ратурі називають дарвінізмом). Основу сучасної теорії еволюції складають два великих розділи мікро- і макроеволюції.

Еволюційні ідеї виникали ще за тисячі років до нашої ери, але лише у кінці 18 століття вони сформували еволюційне вчення. Вперше цілісну еволюційну концепцію розвитку природи ство-рив Ж.Б.Ламарк (1809, праця „Філософія зоології”), а розкриття Чарльзом Дарвіним механізму природного добору призвело до формулювання у 1842­1859 рр. стрункої теорії еволюції (найви-датніша праця „Походження видів шляхом природного добору, або збереження порід у боротьбі за життя”. Вивчивши величезну кількість фактів з палеонтології, біогеграфії, а також з практики рослинництва і тваринництва, Чарльз Дарвін дійшов висновку про існуючі в природі тенденції до розмноження кожного виду у геометричній прогресії.

Геніальність Ч. Дарвіна полягала у тому, що співставляючи факти боротьби за існування і загальної мінливості ознак і властивостей він дійшов висновку про невідворотність у при-роді вибіркового знищення одних особин і розмноження інших. У процесі боротьби за існування незначні, на перший погляд,

з? Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 2006. - 310 с. відмінності дають певні переваги одним особинам і призводять до загибелі інших. В кінці кінців живими залишаються лише ті особини, які мають володіти певними, в конкретних умовах сприятливими властивостями, які відрізняють їх від інших осо-бин цього виду. Невідворотним результатом відбору стає виник-нення певних пристосувань і на їх основі - таксономічного і еко-логічного різноманіття.

Треба пам'ятати, що всі факти і приклади еволюційних змін, наведені Ч. Дарвіним, відносились до виникнення лише внутрішньовидових відмінностей, а не появи нових видів, не кажучи вже про нові таксони більш високого рівня. Тільки на початку ХХ століття теорія видоутворення набула певного завершення у зв'язку з розвитком порівняльної геноміки, коли Рональд Фішер сформулював і довів фундаментальну теорему природного добору.

Теорема Фішеразз інтенсивність прирдного добору і, відпо-відно, швидкість еволюції, пропорційна величині генетичної дис-персії з пристосованості популяції, яка у свою чергу, пропорційна ефективному розміру популяції.

Для розуміння закономірностей еволюції органічного світу на Землі дуже важливо визначити загальні особливості живих організмів і виділити основні рівні організації життя. Як це не дивно, але й досі немає загальновизнаного визначення понять життя і живий.

До фундаментальних властивостей організації життя на Землі відносять дискретність і цілісність. Живі об'єкти в при-роді відносно уособлені один від одного - особини, популяції, види.

з клітин, а клітина і одноклітинні організми - з певних органел. Органели складаються з дискретних, як правило високомоле-

38 Генетична теорія природного добору (Fisher, 1930) - цитується за Е. Кунин. Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции. 1kunin_e_v_logika_sluchaya_o_ prirode_i_proiskhozhdenii_biolog.pdf кулярних, органічних речовин, які у свою чергу складаються з дискретних атомів і елементарних частинок (також дискрет-них). У той же час складна організація неможлива без взаємодії

її частин і структур, тобто без цілісності. При цьому, цілісність біологічних об'єктів якісно відрізняється від цілісності неживого насамперед тим, що цілісність живого підтримується в процесі розвитку. Живі системи - це відкриті системи, які постійно обмі­нюються речовиною і енергією із зовнішнім середовищем. Для них характерна від'ємна ентропія (збільшення впорядковано-сті), в живому виявляється здатність до самоорганізації матерії.

Серед живих систем немає двох однакових особин, популяцій і видів. Такий унікальний прояв дискретності і цілісності живого базується на дивовижному явищі коваріантної редуплікації.

Коваріантна редуплікація або самовідтворення зі змінами, здійснюється на основі матричного принципу синтезу макро-молекул - це єдина специфічна для життя властивість. У його основі лежить здатність до самовідтворення основних управля-ючих систем (ДНК, хромосом і генів).

Базові управляючі системи, молекули ДНК примітивних дис­кретних живих частинок (вірусів, бактерій) та статеві клітини багатоклітинних організмів, мають відносно високу стабіль-ність. Це забезпечує можливість ідентичного самовідтворення (явище спадковості) - еволюційний процес неможливий без спадкової передачі властивостей в ряді поколінь. Таким чином, коваріантна редуплікація визначає можливість спадкової пере-дачі дискретних відхилень від початкового стану, тобто мутацій.

Еволюція як умова існування життя. Відповідно до вчення В.І.

рядкуванню процесів кругообігу речовин на Землі біологічним законам. Одним з найбільш значних глобальних результатів діяльності живих організмів є утворення ґрунтового покриву Землі (згідно вчення В.В. Докучаєва).

Основою геохімічної енергії життя є надлишкова чисельність потомства, яка є також механізмом, який невідворотно веде до природного відбору.

Прогресія розмноження має два важливі наслідки:

- зростає імовірність появи нових спадкових відхилень;

- створюється „тиск життя” і, як наслідок, виникає боротьба за існування - фундамент природного відбору.

Системність і організованість життя. При еволюційному підході виявляється тісний зв'язок і взаємообумовленість всіх рівнів організації живих організмів. Ще Ч. Дарвін чітко визна-чив вид як систему, а природний відбір - як фактор, який впо-рядковує організацію життя. Формування знань про біологічні системи здійснило потужний вплив на розвиток загальної тео-рії систем і кібернетики, яка у свою чергу, сприяла поглибленню уявлень про системну організацію життя.

Ч. Дарвіну належить також думка про те, що еволюція біос-фери тісно пов'язана з еволюцією Землі, яку можна спрощено представити у вигляді п'яти послідовних еволюційних змін:

1) еволюція елементарних частинок;

2) еволюція хімічних елементів;

3) еволюція мінералів;

4) біологічна еволюція (від появи життя);

5) соціальна еволюція (поява і діяльність людини).

Еволюція елементарних частинок, з точки зору теорії Великого вибуху, починається 15-10 млрд. років тому - приско-реним розширенням (упродовж 10-44 с) надгустої і надгарячої точки Всесвіту розміром 10-33 см (це і є „чорна діра”, маса якої може сягати маси мільйонів мас Сонця).

300 (кварків, фотонів, нейтрино, лептонів, позитронів, протонів, нейтронів та ін.). за цією теорією весь Всесвіт утворився єдиним актом і поширюється до тепер. Про таке поширення свідчить зміщення спектральних ліній віддалених галактик у червону частину спектру („червоне зміщення” у реліктовому випроміню-ванні) - галактики віддаляються від Землі.

Еволюція хімічних елементів. Після певного зниження тем­ператури Всесвіту починається з'єднання протонів з нейтро-нами і утворенням ядер важких ізотопів водню і гелію (Н, He). Термоядерні реакції утворення хімічних елементів з елементар-них частин (протонів) відбуваються за надвисоких температур і тиску, які забезпечують зіткнення однойменно (позитивно) заря-джених частинок, що відштовхуються. Такі реакції постійно від-буваються на Сонці і забезпечує енергією біосферу для термоди-намічної підтримки гомеостазу життя. Сонце утворилося близько 5 млрд років тому; народження Землі знаходиться у межах 4,6 млрд років. Дослідження хімічного складу Сонця методами спектрального аналізу встановило, що майже 75% маси займає Н, близько 24% Не, решта 1-2% припадає на інші елементи.

Еволюція мінералів - утворення і перетворення оксидів, солей та найрізноманітніших речовин (у тому числі органічних) ще неживої планети, що є предметом вивчення геохімії та геології. Гаряча планета могла синтезувати кисень задовго до появи фото-синтезу за схемою:

2 Н2 + 2 СО2 = 2 СН2О + O2↑.

Біологічна еволюція і первісні екосистеми. Якщо притриму-ватися гіпотези, що життя з'явилося у вигляді первісної екосис-теми з анаеробних гетеротрофів та хемосинтетиків у сприятли-вих для цього умовах на Землі. Процеси в біосфері породжуються й підтримуються як космічними факторами (сонячним світлом, променями від інших астрофізичних джерел), так і земними (гравітацією, енергією обертання Землі та її супутника Місяця, магнітним полем планети, тепловим випромінюванням надр тощо). Еволюційні зміни відбуваються внаслідок довготривалої перебудови структурно-функціональної організації біосфери під впливом різних чинників, зокрема, кліматичних та ґрунтово-гідрологічних умов, землетрусів, міграції материків, напряму філогенезу фіто-, зоо-, міко- та мікроценозів і накопичення в екосистемах запасів вільної енергії.

Етапи виникнення життя. Існує чотири головних гіпотези появи життя на Землі: перша - креаціонізм (життя було ство-рена Творцем); друга - гіпотеза абіогенезу або мимовільного зародження (самозародження; життя виникало неодноразово з неживої речовини); третя - гіпотеза стаціонарного стану (життя існувало завжди) і четверта гіпотеза - панспермії (життя зане-сене на Землю з інших планет). Остання гіпотеза не може роз-глядатись як самостійна, оскільки передбачає наявність життя за межами нашої планети.

Гіпотези абіогенезу знову розвинулись у XX столітті - їхня особливість полягає в тому, що, унеможливлюючи самоза-родження життя в наш час, учені вважають можливим його виникнення з хімічних сполук у минулому. Вперше цю думку висловив Ж.-Б. Ламарк 1820 року; згодом її підтримали Е. Геккель та К.А. Тимірязєв. Вони вважали, що в первісному океані внаслі-док певних хімічних процесів виникли спочатку органічні речо-вини, а потім - доклітинні форми життя, які поступово перетво-рилися в клітинні організми.

Основні положення гіпотези Опаріна-Холдейна. У 20-х роках

XX ст. російський біолог і біохімік 0.І. Опарін та англійський біолог і генетик - Д. Холдейн сформулювали біохімічну гіпо-тезу походження життя. Згідно з цією гіпотезою біологічній еволюції передувала хімічна, що тривала кілька сотень міль-йонів років аж до появи життя. Первинна атмосфера Землі

складалась із вуглекислого газу, метану, аміаку, оксидів суль-фуру, сірководню та водяної пари. Озонового екрану в атмос-фері ще не було і на поверхню Землі потрапляв потік кос-мічного та ультрафіолетового сонячного випромінювань. Унаслідок підвищеної вулканічної активності у води Світового океану й атмосферу з надр Землі надходили різноманітні хімічні сполуки. Такі умови вчені неодноразово відтворювали

в лабораторіях. У водному розчині солей, близьких за скла-дом до морської води, в умовах опромінення та пропускання через них електричних розрядів (аналогія блискавки), утворю-вались деякі органічні сполуки - нуклеотиди, амінокислоти, пептидні ланцюги, моносахариди тощо. Вони утворювали скупчення, відокремлені від води поверхнею розділу - коацер-ватні краплі, здатні існувати досить тривалий час. Але нічого, що нагадувало б живих істот, за 70 років подібних експеримен-тів одержати не вдалось.

Гіпотеза стаціонарного стану. Ознаки діяльності живих організмів вчені виявили в породах, вік яких становить близько 3,5 млрд. років. Науково-природничий принцип акту-алізму стверджує, що походження життя пов'язане з послі-довним та можливим перебігом певних хімічних реакцій на поверхні планети. Специфічні фізичні і хімічні властивості води (в'язкість, високий дипольний момент, висока теплоєм-ність тощо) та Карбону (здатність до відновлення та до утво-рення лінійних з'єднань) обумовили те, що вони стали основою зародження життя. Згідно з теорією хімічної еволюції живого при наявності вільної енергії на Землі з молекул Гідрогену, Нітрогену і Карбону могли виникати спочатку прості молекули аміаку, метану і подібні ним, які в подальшому в первинному океані могли вступати в нові зв'язки між собою та з іншими речовинами. Особливо успішно повинні були б протікати процеси росту молекул при наявності групи - N = C = N -, яка має значні можливості до росту як за рахунок приєднання до атома Карбону атому Оксигенузд, так і реагуванням з азотистою основою.

В атмосфері кисень міг накопичуватись при розкладанні води і водяної пари під дією ультрафіолетових променів Сонця. Для перетворення відновної атмосфери первинної Землі в окисну треба було не менше 1 млрд. років.

З накопиченням в атмосфері Землі кисню відновні з'єднання почали окислюватись. Ці речовини, вступаючи в реакції з аміаком та ціаністим воднем дали початок амінокислотам і з'єднанням типу аденіну. По ходу подібних реакцій води первинного океану насичувались різноманітними речовинами, утворюючи первин-ний бульйон (теорія Холдейна-Опаріна). При цьому важливо знати, що можливість синтезу амінокислот та інших високомолекуляр-них з'єднань з неорганічних елементів і з'єднань вже доведена експериментально^. Ймовірно, що шляхом реакцій полімериза-ції з відносно простих молекул могли утворитись і більш складні молекули: білки, ліпіди, нуклеїнові кислоти і їх похідні. Як елемен-тарний об'єкт добіологічної еволюції виділяють фракцію макромо-лекул полінуклеотидів або поліпептидів, які мали властивість стій-кості за рахунок процесів синтезу, каталізу тощо.

Утворення мембранної структури вважається найскладнішим етапом хімічної еволюції життя, оскільки жива істота, навіть сама примітивна одноклітинна, не могла сформуватись до виник-нення мембранної структури і ферментів. Окрім того, біологічні мембрани, утворені агрегатами білків і ліпідів, мають здатність відокремлювати речовину від середовища і надавати сукупності молекул необхідну міцність. Комплекс послідовних змін і усклад-нення структури молекул привели до виникнення циклічного обміну речовин, що є характерною ознакою живого (рис. 22).

39 Є гіпотези, що Оксиген (кисень) міг утворитись при розкладанні силікатної матриці піс-ля ударів твердих космічних тіл по поверхні Землі (при цьому поверхня могла нагріватись до

Т = 30000 °К)

40 Хоча отримати живу клітину з подібного бульйону поки що нікому не вдалось (прим. автор.).

Рис. 22. Схема циклічного обміну речовин (Яблоков, 1989)

Між літосферою, гідросферою і атмосферою постійно відбува­ється речовинний і енергетичний взаємообмін, проявом якого є, зокрема, землетруси і виверження вулканів.

Біосфера є відкритою термодинамічною системою. Енергію вона отримує від Сонця і з надр Землі. Отримана ззовні енергія трансформується і розсіюється, підпорядковуючись двом фунда­ментальним законам термодинаміки.

Перший закон термодинаміки - це закон збереження енергії (енергія не може ні з'явитися, ні зникнути, вона лише трансфор­мується з однієї форми в іншу).

Другий закон термодинаміки визначає напрям якісних змін енергії в процесі її трансформації з однієї форми в іншу - закон описує співвідношення корисної та марної роботи під час тран-сформацій форм енергії (рис. 23).

За другим законом термодинаміки, будь-яка робота супрово­джується трансформацією високоякісної енергії в енергію ниж-чої та найнижчої якості - теплоту - і призводить до зростання ентропії (тобто збільшення в системі кількості енергії найниж-чої якості, непридатної до корисної роботи, тобто розсіювання енергії). Максимальна ентропія характерна для деградованих екосистем, або таких, що перебувають на стадії вимирання.

Вважають, що еволюція біосфери відбувалась у напрямі змен­шення ентропії. Чим довшими є ланцюги живлення, тим вони енергетично досконаліші.

ДОДАТКОВА ІНФОРМАЦІЯ

Явище еволюційного прогресу - поява і розвиток дедалі складніших і досконаліших форм молекулярних та біологіч-них структур має певну матеріальну природу і підкоряється загальним фізичним законам, зокрема термодинамічним. На основі кругообігу неорганічних речовин під впливом сонячної енергії виник біотичний кругообіг - цикл синтезу і розпаду органічних речовин. Еволюція біосфери тісно пов'язана з ево­люцією Землі й умовно поділяється на кілька фаз: перша - формування ранньої земної кори, атмосфери і гідросфери, виникнення великого геологічного кругообігу речовини.

Рис. 23. Трансформація енергії з однієї форми в іншу за другим законом термодинаміки

Великий геологічний кругообіг - циркуляція атмосферних мас, води і розчинених у ній мінералів, переміщення про­дуктів гірських порід на поверхню планети і знову в її надра (близько 4,6 млрд. років тому); друга - хімічна еволюція (4,6-3,8 млрд. років тому) - розвиток процесів синтезу і накопичення простих органічних сполук, необхідних для існування життя (амінокислот, простих пептидів, азотистих основ, простих вуглеводів); третя (3,8-1,2 млрд. років тому) - розвиток давньої біосфери, еволюція прокаріотичного світу, виникнення біологічного кругообігу речовин, формування кисневої атмосфери; четверта - виникнення еукаріотів, засе­лення суші, розвиток сучасного біорозмаїття світу (1,2 млрд. років тому - теперішній час). Перші живі організми були ана­еробами (існували в безкисневому середовищі), потім з’яви­лися організми автотрофи, здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних сполук (вуглекислого газу, води, нітрогенвмісних і фосфоровмісних сполук) за допомогою сонячної енергії (фотосинтез) або окисних реакцій (хемо­синтез). Першими фотосинтезуючими організмами були бактерії (ціанобактерії), які дали початок розвитку процесів у трофічному ланцюгу „продуценти - консументи - реду- центи” - ланцюгу живлення, який через неживу речовину - мінеральні сполуки - замкнувся в коло. 3 потоку речовин у цьому колі утворився біологічний кругообіг речовин. Геологічний і біологічний кругообіги речовин разом склали біогеохімічний кругообіг, з’єднавши в ньому величезну потужність геологічного і надзвичайну швидкість та актив­ність біологічного. Біогеохімічний кругообіг формувався впродовж майже 1,5-2,0 млрд. років, потім стабілізувався і суттєво не змінювався останні 2 млрд. років.

Фотосинтезуючі продуценти практично сформували на Землі кисневу атмосферу. Через живі організми за відносно корот­кий час проходить практично вся речовина біосфери4і.

14.2.