Статичні показники популяції

Структура популяції. Кожна популяція має власну організа-цію, тобто співвідношення різних окремих частин популяції між собою за різними ознаками. Ця організація називається струк-турою популяції.

Вікова структура популяції є її важливою характеристи-кою, яка чинить вплив як на народжуваність, так і на смерт-ність. Співвідношення різних вікових груп популяції визначає її здатність до розмноження в цей проміжок часу та показує, чого можна очікувати в майбутньому. Зазвичай у популяціях, які швидко зростають, значну частку становлять молоді особини, у стабільних популяціях розподіл вікових груп більш рівномір-ний, а в популяціях, для яких характерне зменшення чисельно-сті, переважають особини старшого віку.

Однак вікова структура популяції може змінюватися і без зміни її чисельності. Для кожної популяції характерна деяка „нормальна”, або стабільна, вікова структура, до якої спрямована зміна її реальної (дійсної) вікової структури. Як тільки досягається стабільна вікова структура, нехарактерне збільшення народжува-ності або смертності викликає її тимчасову зміну, після чого відбу-вається спонтанне повернення до стабільного стану.

У популяції можна виділити три екологічні віки:

- передрепродуктивний;

- репродуктивний;

- пострепродуктивний.

Тривалість цих віків відносно тривалості життя дуже варіює у різних організмів. У сучасної людини ці три віки більш-менш однакові, на кожний з них припадає третина життя. В минулому людина мала значно коротший пострепродуктивний період. Для багатьох рослин та тварин характерний досить тривалий

передрепродуктивний період. У деяких видів він надзвичайно довгий, репродуктивний короткий, а пострепродуктивний від-сутній.

Класичним прикладом є одноденки. У них личинкова стадія розвитку триває від одного до декількох років, а в дорос-лому стані вони живуть всього декілька днів. Саме за цей час вони розмножуються та гинуть.

У популяціях багаторічних рослин всі особини характеризу-ються набором біоморфних ознак, які визначають їх вікову дифе-ренціацію24.

24 Крічфалушій В.В., Мезев-Крічфалушій Г. М. Популяційна біологія рослин. - Ужгород., 1994.

Для популяційних досліджень набагато більше значення має визначення вікових станів (біологічний вік), ніж абсолютного віку (календарний вік). На підставі комплексу якісних ознак в онтоге-незі рослин виділяють 4 періоди і максимум 11 вікових станів:

I) латентний (насіння) - характеризується тривалим зберіган-ням, що є найдинамічнішим резервом популяції;

II) прегенеративний (проростки, ювенільні, іматурні, віргі-нільні) - розвиток рослин до появи генеративних пагонів;

III) генеративний (молоді, середні, старі) - утворення генера­тивних пагонів;

IV) сенільний (субсенільні, сенільні, відмираючі) - спрощення життєвих форм і відмирання.

Процеси новоутворення і накопичення енергії переважають до середнього генеративного стану, а після - процеси відмирання і втрати енергії.

ЗВЕРНІТЬ УВАГУ

Існує три основні типи популяцій залежно від етапу25: •/інвазійний - популяція ще нездатна до самопідтримання, залежить від занесення насіння ззовні, складається пере­важно з прегенеративних особин,

/ нормальний - відбувається самопідтримання, в основному переважають генеративні рослини;

/регресивний - втрата здатності самопідтримання, перева-жають постгенеративні.

Серед нормальних є повночленні і неповночленні, якщо від­сутні окремі вікові групи, найчастіше через перерви „інспар- мації”, вимирання певних вікових груп, чи фактори внутріш­нього порядку, які контролюють розвиток самої популяції. При переважанні у віковому спектрі нормальної популяції особин певної вікової групи виділяють молоді, зрілі, старіючі та старі.

25 Мезев-Кричфалуший Г.Н.

При досить повній уяві про біологію і еколого- фітоцено- тичну приуроченість виду виділяють базові вікові спектри (модальні характеристики нормальних популяцій, які зна-ходяться в рівноважному стані). Існує чотири основні типи, які розрізняють за положенням абсолютного максимума в спектрах вікових станів: І тип - повне переважання молодих особин; ІІ - генеративних;

ІІІ - старих генеративних або сенильних; визначається двома піками на старій і молодій частинах популяції (бімодальний).

Таким чином, вікова структура є однією з найважливіших ознак популяції. Віковий спектр відображає життєвий стан виду в ценозі, а також такі важливі процеси, як інтенсивність відтворення, рівень смертності, швидкість зміни поколінь. Від цієї сторони структурної організації залежить здатність попу-ляційної системи до самопідтримання та ступінь її стійкості до впливу негативних факторів середовища в т. ч. й антропоген-ної дії. Також він характеризує етап розвитку популяції (віко-вість), а отже, й перспективи розвитку в майбутньому.

ЗВЕРНІТЬ УВАГУ

У демографії народжуваність прийнято розраховувати на одну жінку репродуктивного віку (від 18 до 50 років), а не на все населення. В найбільш сприятливих випадках при вивченні популяцій вдається здійснити глибокий аналіз і побудувати вікову піраміду, показуючи співвідношення між індивідами кожного віку за статтю. Вікова піраміда дає змогу судити, молода чи стара популяція, чи відбулися у ній будь-які перетворення, передбачати еволюцію за смертністю в кожній віковій групі.

Важливим фактором зміни чисельності популяції є співвідно-шення особин різної статі, або статева структура популяції. Статеве розмноження характерне для більшості видів організ-мів. Хоча існує багато таких видів рослин та безхребетних тва-рин, які розмножуються цим шляхом дуже рідко. Еволюційне походження та селективна перевага статевого розмноження, як і раніше, залишається однією з головних проблем у біології.

У популяціях багатьох видів роздільностатевих організ-мів співвідношення самців та самиць приблизно однакове. Співвідношення організмів різної статі визначається за част-кою самців. Для більшої точності розрізняють співвідношення на момент запліднення (первинне співвідношення) та в кінці періоду батьківської турботи (вторинне співвідношення).

Співвідношення особин різної статі, які щойно набули самостій-ності, але ще не розмножуються (напр., пташенята, що вилетіли з гнізда), називають третинним, а у дорослих особин, що роз­множуються, четвертинним співвідношенням.

ЦІКАВО

Хоча вважають, що в більшості випадків співвідношення особин різної статі в популяціях однакова, однак вона рідко дорівнює одиниці тому, що найчастіше особини однієї статі переважають чисельно іншу. У хребетних при народженні самців буває дещо більше, ніж самиць. У популяції ондатри при народженні спостерігають чисельну рівність особин різ-ної статі, а через три тижні співвідношення самців та самиць дорівнює 140 до 100. У качок самці часто чисельно пере­важають над самицями. Проте у великих популяціях білок Північної Америки (сіра та лиса білки) домінують самиці.

Існування певної статевої структури в популяціях передбачає також встановлення властивої тільки цій популяції структури схрещування, що, в свою чергу, характеризує певну систему шлюбних відносин у тій чи іншій популяції:

J Більшість видів комахоїдних та хижих птахів, а також хижих ссавців моногамні, оскільки шлюбну пару утворюють один самець та одна самиця.

J Полігамія - це така система шлюбних стосунків, при якій одна особина вступає в шлюбний зв'язок з більш як одним пред-ставником протилежної статі. Розрізняють два типи полігамії, залежно від того, яка стать підтримує множинні зв'язки.

J Полігінія - коли у деяких видів птахів, наприклад, один самець має одночасно шлюбні зв'язки з двома або більшою кіль-кістю самиць.

J Поліандрія, в процесі якої одна самиця підтримує шлюбні відносини з більше, ніж одним самцем зустрічається наба-гато рідше. Поліандрія, ймовірно, спостерігається іноді у птахів (якани, пастушкові та тінамові).

J Проміскуїтет, ідеальна структура шлюбних відносин (або, можливо, правильно буде сказано - відсутність таких), коли будь-яка особина має однакову можливість схрещування з будь-якою іншою особиною. Справжній проміскуїтет в більшості випадків малоймовірний і, можливо, не існує. Частково до нього наближені деякі види багатощетинкових червів та морські лілії, які випускають свої гамети просто в море, або наземні вітроза­пильні рослини, тобто такі організми, гамети яких переносяться морськими течіями або вітром. Однак навіть у таких організ-мів, що ведуть прикріплений спосіб життя, можуть траплятися різноманітні форми хімічної дискримінації гамет і відповідно - перевага при заплідненні.

J Епігамний добір - компонент статевого добору, який пов’я­заний з відносинами представників різної статі; його часто визначають як „боротьбу статі”.

ЗВЕРНІТЬ УВАГУ

Фактично полігінія - це такий результат боротьби представників різної статі, коли виграють самці (патріархат), а поліандрія - виграють самиці (матріархат). Моногамія є компромісом між цими двома крайніми варіантами. У випадку моногамної сис-теми шлюбних відносин самець має бути впевнений у тому, що нащадки, яких він вирощує, належать йому.

Статевий диморфізм іноді виконує ще й іншу екологічну функцію, зменшуючи перекривання екологічних ніш і зни-жуючи конкуренцію між представниками різної статі.

Етологічна структура популяцій - це система взаємовід­носин між її особинами. Особинам різних видів притаманний поодинокий або груповий спосіб життя. В першому випадку особини популяції більш-менш відокремлені просторово і зби-раються групами лише на період розмноження (скорпіони, біль-шість видів павуків, тетеруки, качка-крижень тощо).

Груповий спосіб життя пов’язаний з утворенням постійних родин, колоній, табунів, зграй тощо.

Родинний спосіб життя пов’язаний з підсиленням зв'язків між батьками та нащадками (напр., у тигрів молоді особини тримаються біля матері до 2-3 років). Родина - група особин, в якій разом мешкають батьки і діти, причому перші піклуються про останніх. Прикладом родин особливого типу можуть бути суспільні комахи (терміти, мурашки, медоносна бджола, джмелі, деякі оси). У їхніх гніздах мешкають особини різних поколінь, які відрізняються за будовою та функціями (касти).

Колонії тварин - це групові оселення. Вони можуть утворю-ватися внаслідок того, що дочірні особини залишаються сполу-ченими з материнською (губки, поліпи кишковопорожнинні тощо). В інших випадках колонії становлять певні скупчення особин, які оселяються разом (берегова ластівка, дикий кріль, бабаки тощо).

Зграї - тимчасові рухомі угруповання тварин (сарана, горобці, вовки тощо). На відміну від зграй, табуни - це більш- менш постійні групи тварин (китоподібні, мавпи, копитні тварини та ін.). Для зграй, і особливо табунів, характерна складна система зв’язків, яка може проявлятись у вигляді ієрархії серед особин.

Ієрархія - це система поведінкових зв’язків між особинами в зграї або табуні, яка визначає їхній доступ до їжі, розмноження тощо і проявляється в особливостях поведінки. Зокрема, в зграях та табунах визначаються лідери - ватажки, дії яких спрямовані на керування угрупованням, підпорядкування собі інших особин. Внаслідок цього зграї чи табуни функціонують як єдине ціле.

При найбільш складних формах етологічної структури кожна особина займає певне становище (ранг), яке визначає її права та обов’язки, домінування над особинами, що займають нижчий ранг. Часто ранг особин визначається в ході сутичок між ними.

Спільне існування організмів у вигляді родин, колоній, зграй, табунів дає можливість краще пристосуватись до умов існу-вання (захист від ворогів, ефективне використання харчових ресурсів, розмноження, краще виживання молоді тощо). У гру­пах тварин краще відбуваються процеси навчання, утворення умовних рефлексів.

Просторова структура. Щодо просторового розподілу, то можна виділити три основні типи: випадковий, рівномірний і гру-повий (рис. 10).

12" class="lazyload" data-src="/files/uch_group81/uch_pgroup284/uch_uch6780/image/image012.jpg">

Рис. 10. Три основних типи розподілу особин у популяції:

а - рівномірне, б - випадкове, в - групове нерівномірне

Біологічний сенс того чи іншого типу розподілу визначається, як правило, умовами середовища (типом розподілу ресурсів та інших чинників середовища і характером внутрішньо популя-ційних взаємин.

Випадковий розподіл спостерігається там, де середовище одно­рідне, а організми не прагнуть об’єднатися в групи. Рівномірний розподіл зустрічається там, де між особинами дуже міцна конку­ренція або існує антагонізм, який сприяє рівномірному розподілу у просторі. Найчастіше спостерігається утворення різноманіт-них скупчень. Якщо особини в популяції володіють тенденцією утворювати групи певної величини (наприклад, пари у тварин),

то розподіл самих груп частіше всього ближчий до випадкового, ніж до рівномірного.

ЗВЕРНІТЬ УВАГУ

Розміщення рослин у просторі визначається нерухомістю остан­ніх. У рослинних угрупованнях просторова структура популяцій виявляється через характерне розміщення особин даного виду. Вони можуть знаходитися поодинці, парами, групами або ж скупченнями, що залежить від біологічних особливостей виду, стадії розвитку популяції, умов місцезростання-. Відносно ж тва­рин, то тут важливим фактором є пора року (лялечка зимує в лісовій підстилці, гусениця живе в кроні дерева).

Тривале існування популяції зумовлене механізмами, які регулюють або обмежують вичерпування природних ресурсів до критичного рівня. Критичним рівнем розвитку чисельності популяції є доступність життєво необхідних ресурсів.

7.3.