Трансформація енергії в екосистемі. Екологічні піраміди

Речовини, які необхідні для побудови живих організмів, без­перервно здійснюють кругообіг, надходячи в живі організми і повертаючись у ґрунт після їх смерті. Для цього в екосистеми повинна безперервно постачатися енергія.

Початковим джерелом енергії в екосистемах є сонячне світло. Основним процесом, що веде до утворення нової орга-нічної речовини на основі поглинання сонячного проміння, є фотосинтез. Як зазначалося вище, існує і хемосинтез. Він є також важливим процесом і вартий уваги бодай тому, що у розвитку живої речовини міг з'явитися задовго до появи фото-синтезу, але його сучасні можливості у накопиченні енергії дуже поступаються фотосинтезу. Останній є головною „енер-

зі Сірководнева зона в Чорному морі починається з глибин після 150 м, де практично від-сутні живі організми.

гетичною станцією” життя на Землі, тому розглянемо його докладніше.

Відомо, що речовиною, яка відіграє головну роль у поглинанні енергії видимих променів Сонця, є хлорофіл. Менш відомий той факт, що є кілька варіантів цієї надважливої молекули, а тому колір частин клітин, що їх містять, не завжди зелений. Навіть зелених хлорофілів є два, які трохи різняться характеристиками поглинання світла (втім, обидва поглинають червоні і блакитні фотони, добре відбиваючи зелені). Центральне місце у досить великих молекулах хлорофілу займає атом магнію. За будовою вони навіть схожі на гемоглобін, проте центральним у остан-нього, як відомо, є атом заліза.

Поглинута енергія фотонів у складному й багатоступінча-стому процесі витрачається на розщеплення молекул води Н2О і вуглекислого газу СО2 і на подальшу побудову з їхніх фрагментів глюкози С6Н12О6 та інших органічних молекул (глюкозу взято як типовий приклад органічного синтезу в рослинах).

Сумарне рівняння цього процесу записують так:

6 СО2 +6 Н2О + енергія світла = GβHi2θβ + 6 О2

Для утворення одного моля (нагадаємо, що йдеться про таку кількість речовини, яка містить 6,23 ∙ ІО23 молекул) глюкози масою 180 г необхідно 264 г вуглекислого газу, 108 г води і 674 ккал енергії фотонів (21 % добової енергетичної потреби середнього землянина чоловічої статі).

Оскільки рослини постійно мають змогу здійснювати фото-синтез на території, яка дещо перевищує половину площі поверхні Землі, то за рік утворена біомаса (у сухій масі) дося-гає не менш як 50 млрд. т (верхня межа оцінок досягає навіть

250 млрд. т). З атмосфери вилучається на 40% більша маса вуг­лекислого газу, а маса виділеного кисню майже дорівнює син­тезованій рослинами органічній речовині (рис. 16).

Рис. 16. Розподіл потоку енергії Сонця

До поверхні Землі потрапляє лише одна двомільярдна частина загального випромінювання Сонця, але і його потуж-ність перевищує 200 000 млрд. кВт. І лише 0,02-0,04% всього потоку сонячної енергії накопичують рослини, тобто всі рос-лини суходолу та водорості океанів використовують для фото-синтезу менше 0,1 % всього потоку сонячної енергії, який дося-гає атмосфери Землі.

Теоретично величина коефіцієнта корисної дії (ККД) самого процесу фотосинтезу складає близько 32 %. Але насправді ККД полів високоефективних зернових (кукурудза, рис, пшениця тощо) навіть у період найбільшої фотосинтетичної активності не перевищує 3 %. Зрозуміло, середній за рік ККД зернового поля виявиться значно нижчим. Зниження ККД зумовлюється бага-тьма причинами. Зокрема, до внутрішніх належить необхід-ність негайно витрачати трохи менше чверті вловленої енергії

фотонів на дихання, мало не втричі більше на енергію погли-нання води та інших мінеральних речовин.

Речовина та енергія складають єдине ціле і переходять в еко­системі від одних організмів до інших (рис. 17).

Рис. 17. Основні компоненти екосистеми та обмін енергією, органічними і мінеральними речовинами

Ефективність фотосинтезу, як і маса кінцевого врожаю, лімі­тується також абіотичними факторами, насамперед освітлен-ням, температурою, опадами, родючістю ґрунту. Вся історія рослинництва є намаганням землеробів забезпечити рослини передусім необхідною кількістю води та органічними й міне-ральними добривами, підвищити до максимуму родючість ґрунту.

в теплицях. Останнім часом вчені розвинених країн створили досить складну математичну модель керування і програмування врожаю, застосування якої майже сповна реалізує всі можли-вості фотосинтезу наземних рослин. Але є одна суттєва відмін-ність. Речовина може безкінечно довго здійснювати кругообіг, включаючись у процесі фотосинтезу в органічні сполуки та повертаючись у ґрунт після смерті організмів. А більша частина енергії поступово губиться у вигляді тепла (рис. 18).

Рис. 18. Блок-схема функціонування екосистем

(основні структурні компоненти екосистеми, пов’язані енергетичними

потоками та кругообігом речовин)

Таким чином, екосистема постійно потребує притоку енер-гії ззовні у вигляді органічних сполук, в яких „законсервоване” сонячне світло. Так, підраховано, що сонячна енергія, яка досягла поверхні Землі протягом року, становить 5∙1020 ккал. Це складає 9 млрд. ккал на 1 га. Один гектар лісу в середніх широтах про-дукує по 6 тонн деревини і 4 тонни листя, спалювання яких дає 46 млн. ккал. Відповідно, ефективність первинної продуктив-ності лісу, тобто ефективність використання рослинами соняч-ної енергії для утворення органічної речовини, складає всього лише близько 0,5 %.

У відповідності із законом однонапрямленого потоку енер­гії, енергія, яку одержує екосистема і яка засвоюється продуцен-тами, розсіюється або разом з їх біомасою незворотньо переда-ється консументам першого, другого, третього і інших порядків, а потім редуцентам, що супроводжується втратою певної кіль-кості енергії на кожному трофічному рівні як наслідок процесів, які супроводжуються диханням. У зворотній потік потрапляє мала кількість енергії (менше 0,25%), тому говорити про круго-обіг енергії в екосистемах не доводиться.

Згідно закону піраміди енергіїЛіндемана (Lindemann R.L., 1942) з одного трофічного рівня екологічної піраміди на інший переходить у середньому не більше 10 % енергії (7-17 %), а зво-ротний потік енергії (з більш високих рівнів на нижчі рівні) набагато слабший (не більше 0,5-0,25 %).

Продуктивність екологічних систем і співвідношення в них різних трофічних рівнів зображують, як правило, у вигляді піра-мід. Першу таку піраміду побудував Ч. Ельтон (1927) на прикладі трофічного ланцюгу водної екосистеми.

Відповідно до того, що саме характеризують піраміди, вони поділяються на три типи (рис. 19):

1) піраміда чисел, що відображає чисельність окремих орга-нізмів (хлопчик - 1, телята - 5, люцерна 20 млн. рослин);

а) б) в)

Рис. 19. Екологічні піраміди (за Ю. Одумом):

1 - хижаки, 2 - фітофаги, 3 - продуценти

2) піраміда біомас характеризує суху масу чи енергетичну цінність (хлопчик - 48 кг, телята - 1035 кг, люцерна - 8211 кг);

3) піраміда енергії показує кількість енергії в їжі кожного трофічного рівня (хлопчик - 8,3.10з ккал, телята - 1,19.1 Об ккал, люцерна - 1,49.10б ккал).

У деяких водних екосистемах, які відрізняються високою біопродуктивністю продуцентів, піраміда чисел і біомас може бути переверненою (біомаса продуцентів менша, ніж консумен-тів, а іноді і редуцентів). У протилежність пірамідам чисел і біо-маси, які відображають статику системи, піраміда енергії відоб-ражає динаміку, тобто швидкість проходження маси їжі через харчовий ланцюг. Піраміда енергії дає найповніше уявлення про функціональну організацію угруповання, оскільки кількість

і маса організмів залежать в більшій мірі від швидкості продуку-вання їжі.

Ю. Одум (198б) на підставі аналізу цих пірамід сформулював наступне екологічне правило: дані піраміди чисел призводять до перебільшення ролі малих організмів, а дані піраміди біо-мас - великих організмів. У малих організмів більш інтенсив-ний метаболізм, тому лише потік енергії є найбільш придатним показником для порівняння будь-якого компоненту з іншим і всіх компонентів між собою.

У цілому ж екологічні піраміди відображають зменшення видового різноманіття, кількості біомаси та енергії від більш низьких до більш високих трофічних рівнів, тобто демонстру-ють основну спрямованість трансформації енергії в екосистемах.

12.2.