2.6. Екосистеми та біоценози. Ланцюги живлення та піраміди мас, чисел і енергії

Термін "екосистема" запропонований у 1935 р. англійським ботаніком А.Тенслі. В це поняття входить не лише комплекс організмів, а й комплекс чинників навколишнього природного середовища.

Екосистеми бувають різноманітних розмірів, простими і складними, штучними (акваріум, теплиця, пшеничне поле) і природними (озеро, ліс, океан).

Екосистема — це угруповання різних видів рослин, тварин, грибів і мікроорганізмів, що взаємодіють між собою і з навколишнім середовищем таким чином, що може зберігатися тривалий час завдяки обміну речовин, енергії та інформації.

Головна спільна риса всіх екосистем – це те, що в певних ланках трофічного ланцюга екосистеми засвоюється, передається й перетворюється енергія. В екосистемах також відбуваються міграція й трансформація речовини. Залежно від характеру циркуляції речовини екосистеми поділяються на закриті й відкриті.

Закритою називають таку екосистему, в якій речовина циркулює від продуцентів до редуцентів по колу й саме в межах цієї екосистеми.

Наприклад, у ставку біогенні елементи багаторазово проходять по тому самому колу:

водорості→зоопланктон→риба→бактерії→

→мінеральні біогенні речовини→водорості

У відкритих екосистемах речовина по колу не обертається.

Наприклад, в екосистемі окремого дерева гусінь з’їдає листя продуцента; саму ж гусінь ловлять птахи й відносять у свої гнізда на інші дерева.Отже, речовина з даної екосистеми вилучається й переноситься в іншу.

Кожна екосистема складається з біоценозу та біотопу.

Біотоп – це ділянка поверхні землі з більш-менш однотипними умовами існування (грунтом, мікрокліматом тощо).

Біоценоз – це історично сформована сукупність рослин, тварин та мікроорганізмів, що населяє біотоп.

Термін "екосистема" близький до терміна "біогеоценоз", введеного в обіг російським ученим В.Сукачовим у 1940 р.

Біогеоценоз — природна ділянка земної поверхні з певним складом живих і неживих компонентів і динамічною взаємодією між ними.

Біогеоценоз містить два компоненти:

– екотоп (грец. топос — місце) — сукупність на певній території абіотичних чинників — кліматичних (кліматоп) і ґрунтових (едафотоп);

– біоценоз — сукупність живих організмів (схему будови біоценозу наведено на рис.9):

І — рослин (фітоценоз),

II — тварин (зооценоз);

III — мікроорганізмів (мікробіоценоз);

IV — грибів (мікроценоз) біотичний чинник.

Екосистема може бути різних розмірів і складності. Наприклад, можна говорити про екосистему лісу в цілому і про екосистему окремого пенька. Взаємодія организмів в екосистемі надзвичайно складна.

Взаємодія біоценозів з біотопами відбувається через речовинно-енергетичний обмін У природі не існує такого виду, який не був би пов'язаний з іншим. Живлячись за рахунок інших істот, організми дістають енергію. Для кожної екосистеми характерний свій біологічний кругообіг речовин, який здійснюється внаслідок існування в екосистемах трофічних ланцюгів (ланцюгів живлення).

Рис. 9. Схема будови біоценозу

Ряди взаємопов’язаних видів, в яких кожний попередній є об’єктом живлення наступного, називають ланцюгами живлення.

Розрізняють ланцюги живлення різних типів. Тип ланцюга залежить від початкової ланки. Початковою ланкою в ланцюгах живлення можуть бути рослини, мертві рослини, рештки чи послід тварин. Наприклад:

рослини→попелиці→дрібні комахоїдні птахи→хижі птахи→

→рослини→зайці→лисиці→вовки

У цих випадках ряди починаються з рослин. До іншого типу рядів живлення належать ряди, що розпочинаються з посліду тварин з невикористаними запасами речовин:

коров’ячий послід→личинки мух→комахоїдні птахи→хижаки

Прикладом ланцюгів живлення, які починаються з рослинних решток, може бути:

рослинний перегній→дощові червяки→кроти

Ланцюг живлення можна уявити у вигляді піраміди чисел, фундамент якої становлять численні види рослин, наступні рівні утворюють рослиноїдні та мясоїдні тварини, чисельність яких швидко зменшується в напрямку до вершини, яку посідають нечисленні великі хижаки.

Є три основних типи екологічних пірамід:

– піраміда чисел показує чисельність окремих организмів;

– піраміда біомаси характеризує загальну суху вагу, калорійність або іншу міру загальної кількості живої речовини;

– піраміда енергії відповідає величині потоку енергії або «продуктивності» на послідовних трофічних рівнях.

Піраміда енергії. Якщо кожний трофічний рівень зобразити у вигляді прямокутника, довжина якого буде пропорційна кількості енергії, що накопичується на цьому рівні, то під час переходу від трофічного рівня «n» до трофічного рівня «n+1» енергія, згідно з другим законом термодинаміки, буде зменшуватись (рис. 10).

Рис. 10. Піраміда енергії

Піраміда чисел. Піраміда чисел відбиває щільність особин на кожному трофічному рівні. Якщо трофічні рівні ланцюга зобразити у вигляді прямокутників. Довжина яких пропорційна чисельності особин на кожному рівні, то в напрямку від першого рівня (чисельність продуцентів) до рівня косументів (першого й наступних порядків) чисельність особин у популяціях зменшується, а розміри особин збільшуються. Піраміда має вигляд трикутника з вершиною вгору. Інколи піраміда має зворотний характер і направлена вершиною вниз. Наприклад, на одному дереві може жити велика кількість комах.

Піраміда біомаси. Піраміда біомаси відбиває біомасу на кожному трофічному рівні на 1 м². кожний трофічний рівень зображується прямокутником, довжина якого пропрційна біомасі цього рівня. Біомаса трофічного рівня буде зменшуватись від рівня «n» до рівня «n+1».

Піраміди чисел і біомаси можуть бути оберненими (або частково оберненими), тобто основа може бути меншою, ніж один або кілька верхніх поверхів. Так буває, коли середні розміри продуцентів менші ніж розміри консументів. Навпаки, екологічна енергетична піраміда завжди звужується догори за умови, що будують враховані усі джерела енергії живлення в системі.

Кожний біоценоз має видову структуру (різноманітність видів, співвідношення їх чисельності). Існує ще просторова і екологічна структура біогеоценозу.

Відповідно до абіотичного оточення біоценози (лат. біос — життя і койнос — загальний, спільний) поділяють на гідробіоценози, біогеоценози та агрофітоценози (переважно сільськогосподарські угіддя, сади, штучно створені руками людини для задоволення власних потреб).

Функціональними компонентами біогеоценозу є абіотичні чинники довкілля, комплекси автотрофних (що утворюють органічну речовину з неорганічної) і гетеротрофних (що споживають у вигляді їжі готові органічні речовини) організмів, а також редуцентів (деструкторів) — бактерій, грибів, найпростіших і детритофагів (які переробляють органічні рештки мертвих рослин і тварин до неорганічних).

Однією із характерних особливостей біоценозу є те, що він перебуває у стані постійних змін, які проявляються у зміні його видового складу під впливом змін умов існування.

Послідовну зміну одних угруповань організмів на інші, внаслідок чого формуються біоценози, існуванню яких найбільше відповідають умови середовища, називають сукцесією.

Необхідно відзначити, що сукцесії відбуваються не лише внаслідок природних змін фізико–географічних умов, але й під впливом зміни тих чи інших факторів середовища антропогенною діяльністю: меліорацією, розорюванням степу, вирубкою чи випалюванням лісу тощо.

Послідовний ряд угруповань, які поступово і закономірно змінюють одне одного в сукцесії, називають сукцесійною серією.

Сукцесії зі зміною рослинності можуть бути первинними і вторинними. Первинні сукцесії починаються на безживних місцях — скелях, обривах, наносах річок, сипучих пісках тощо. При заселенні таких ділянок живі організми необоротно міняють своє місцеперебування і змінюють один одного. У процесі цього відбувається накопичення відмерлих решток, поступово формується ґрунтовий профіль, змінюється гідрологічний режим ділянки, її мікроклімат. Кінцевим етапом еволюції є утворення стабільного або клімаксового біоценозу, який перебуває у динамічній рівновазі з середовищем.

Вторинні сукцесії являють собою відтворювальні зміни. Вони починаються у тому випадку, коли в угрупованнях, що вже склалися, порушені існуючі взаємозв’язки організмів, наприклад вилучена рослинність одного або кількох ярусів (внаслідок вирубування, пожеж, оранки). При цьому, у результаті ряду сукцесійних серій знову відновляється попередній біоценоз, який найбільше відповідає існуючим природним умовам.

Поняття "біогеоценоз" і "екосистема" майже ідентичні, можливо, останнє ширше і останнім часом воно більш уживане.

Різниця між цими поняттями полягає в тому, що біогеоценоз – це один з рангів екосистеми й відрізняється більшою однорідністю в порівнянні з екосистемою (табл. 3).

Таблиця 3

Порівняння понять «біогеоценоз» та «екосистема»

Отже, терміни біогеоценоз і екосистема можна вважати синонімами лише в тому випадку, коли вони розглядаються як біоценоз, який займає певну ділянку земної поверхні з подібними атмосферними, літосферними, гідросферними умовами і характеризуються однорідністю взаємозв’язків і взаємовпливів всередині біоценозу та зв’язків з його середовищем місцезростання, наявністю в цьому комплексі живої і неживої природи кругообігу речовини і енергії.

Кожна конкретна популяція присутня в біогеоценозі не випадково:

– вона виконує певні функції в трофічних ланцюгах;

– вона певним чином пристосована до умов середовища;

– вона займає в біогеоценозі певний простір.

Ці три поняття – «професія» виду в екосистемі, його ставлення до факторів зовнішнього середовища (температури, світла, вологості, джерел живлення) та «адреса» – були обєднані американським екологом Ю.Одумом у термін екологічна ніша.